Мочевой пузырь (анатомия человека)
содержание .. 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 ..
Почечные чашки, лоханка, мочеточник (анатомия человека)
Моча, выделившаяся через отверстия на сосочках пирамид, попадает в малые почечные чашки, затем в большие и в почечную лоханку. Малых чашек 8 — 9, больших обычно две: верхняя и нижняя. В пазухе почки большие чашки сливаются в почечную лоханку, которая выходит через ворота позади почечных сосудов и продолжается в мочеточник.
Мочеточник (ureter) представляет собой трубку длиной около 30 см. От
почечной лоханки мочеточник идет вниз по задней брюшной стенке и
подходит под острым углом к дну мочевого пузыря. В мочеточнике различают
брюшную и тазовую части, особо выделяя небольшой участок внутри стенки
мочевого пузыря. В мочеточнике различают брюшную и тазовую части, особо
выделяя небольшой участок внутри стенки мочевого пузыря. Стенки
мочеточника образуют три оболочки: внутренняя — слизистая, средняя —
мышечная, состоящая из кругового и внутреннего продольного слоев гладких
мышечных клеток, и наружная рыхлая соединительнотканная —
адвентициальная. Благодаря сокращению мышечной оболочки мочеточник
совершает перистальтические движения, способствующие продвижению капель
мочи в мочевой пузырь.
Мочевой пузырь
(анатомия человека)Мочевой пузырь (vesica urinaria) представляет собой вместилище для мочи, которая периодически выводится из него через мочеиспускательный канал (рис. 74). Емкость мочевого пузыря около 500 мл. Пустой мочевой пузырь лежит в полости малого таза позади лобкового симфиза, от которого он отделен слоем рыхлой клетчатки. При наполнении мочой верхняя его граница поднимается выше лобка. Сзади мочевой пузырь граничит у мужчин с конечным отделом семявыносящих протоков, семенными пузырьками и прямой кишкой, а у женщин — с маткой и влагалищем.
Рис. 74. Мочевой пузырь и часть мочеиспускательного канала мужчины (в разрезе; вид спереди). 1 — верхушка мочевого пузыря; 2 — мышечная оболочка; 3 — подслизистая основа; 4 — слизистая оболочка; 5 — мочеточниковое отверстие; 6 — мочепузырный треугольник; 7 — внутреннее отверстие мочеиспускательного канала; 8 — предстательная железа; 9 — перепончатая часть мочеиспускательного канала; 10 — бульбоуретральная железа; 11 — губчатое тело полового члена; 12 — отверстия простатических проточков; 13 — отверстие семя выбрасывающего протока; 14 — семенной холмик; 15 — предстательная часть мочеиспускательного канала
Нижняя часть его носит название дна, а верхняя заостренная — верхушки. Средняя часть, расположенная между ними, называется телом. Дно мочевого пузыря фиксировано связками в полости малого таза. Его задневерхняя поверхность покрыта брюшиной. Когда пузырь наполняется и выступает над лобком, брюшина вместе с ним отодвигается. Это обстоятельство позволяет произвести прокол мочевого пузыря через переднюю брюшную стенку, не затрагивая брюшины. Стенка мочевого пузыря состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и наружной — адвентициальной (в том месте, где он не покрыт брюшиной) — оболочек. Слизистая оболочка пустого пузыря образует складки, которые при наполнении расправляются. В дне мочевого пузыря находится внутреннее отверстие мочеиспускательного канала. Кзади от него лежит гладкая, не имеющая складок треугольная площадка — пузырный треугольник, в верхних двух углах которого открываются отверстия мочеточников. Мышечная оболочка состоит из трех слоев. Внутренний слой особенно хорошо развит в области дна. Средний состоит из мышечных пучков, имеющих преимущественно циркулярное направление. У внутреннего отверстий мочеиспускательного канала преимущественно за счет этого слоя образуется кольцо — сжиматель (сфинктер) мочевого пузыря. Наружный продольный слой особенно хорошо выражен на передней и задней поверхностях пузыря.
Строение мочеиспускательного канала рассматривается далее.
содержание .. 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 ..
Как устроена мочевыделительная система
Как устроена мочевыделительная система?
Почки — парный орган бобовидной формы длиной около 11-12 см шириной примерно 5-6 и толщиной 3-4 см. Почки располагаются справа и слева в поясничной области. У почек есть паренхима — собственно ткань почки, фильтрующая кровь и образующая мочу, и система полостей, собирающая и отводящая мочу. К полостной системе почки относятся чашечки, которые открываются в бокалы, бокалы, впадающие в лоханку и собственно лоханка, которая плавно переходит в мочеточник. Если полостная система почки расширена, это называется гидронефроз.
Мочеточники — тонкие трубочки из гладкомышечной ткани, соединяющие почки с мочевым пузырем. Место впадения мочеточника в мочевой пузырь называется устьем. Если мочеточники расширены вместе с собирателной системой почки — это уретерогидронефроз.
Мочевой пузырь — это полый округлый орган, расположенный в малом тазу. Когда мочевой пузырь наполнен его можно прощупать над лобком, непосредственно под передней брюшной стенкой. По сути он представляет собой мышечный мешок, изнутри покрытый слизистой оболочкой.
Стенка его представлена несколькими слоями разнонаправленных гладкомышечных волокон, которые формируют детрузор — мышцу стенки мочевого пузыря. Моча стекает в мочевой пузырь по мочеточникам и выходит через мочеиспускательный канал (уретру). Место сужения мочевого пузыря внизу при переходе в уретру называется шейкой мочевого пузыря. В области шейки гладкомышечные волокна имеют циркулярный ход, образуя круговую мышцу — внутренний сфинктер мочевого пузыря. Особенностью гладкомышечных волокон в нашем организме является то, что их работа подчиняется вегетативной нервной системе и не контролируется нашим сознанием.
Почки в течение суток образуют около 1,5- 2 литров мочи. Конкретный объем зависит зависит от количества выпитой жидкости по принципу: объем мочи в мл приблизительно равен объему выпитой жидкости минус 500 мл. Эти 500 мл теряются с дыханием и потом, поэтому в жаркие дни баланс может изменяться.
Из мочевого пузыря моча вытекает по уретре (мочеиспускательному каналу) . У женщин уретра короткая, всего 3-4 см. У мужчин длинная (17-18 см), так как идет через предстательную железу и половой член, открываясь наружным отверстием на головке. Уретра имеет диаметр, гораздо больший, чем может показаться. Если расправить продольные складки диаметр составит около 1 см. Как у у мужчин, так и у женщин уретра проходит через мышцы промежности, закрывающие выход из малого таза. Глубокая поперечная мышца промежности формирует круговые волокна охватывающие уретру и называемые наружным сфинктером. В отличие от внутреннего, он состоит из скелетной поперечно-полосатой мускулатуры и подконтролен нашему сознанию также, как, например, мышцы рук или ног.
Сфинктеры, наружный и внутренний, позволяют удерживать мочу в мочевом пузыре, при этом стенка мочевого пузыря (детрузор) остается расслабленной. В норме при мочеиспускании сфинктеры расслабляются, а детрузор сокращается и выталкивает мочу. Акт мочеиспускания в норме инициируется нашим сознанием при поступлении от мочевого пузыря сигналов о его наполнении. Уникальный регуляторный механизм позволяет нам мочиться в нужное время, в нужном месте, в нужной позе, легко и с удовольствием. Процесс регуляции мочеиспускания очень сложен, в нем задействованы различные структуры, среди которых кора головного мозга, подкорковые ядра, ствол мозга, мозжечок, проводящие пути и центры в спинном мозге, периферические нервы и нервные сплетения, нервные окончания. Поражения на любом из этих уровней при различных заболеваниях или травмах нервной системы приводят к возникновению разнообразных расстройств мочеиспускания под общим названием «нейрогенный мочевой пузырь».
Екатерина Филиппова
А — мужская уретра
Б — женская уретра
Анатомия и физиология парауретральных желез
Мочеиспускательный канал женщины, имеет длину 3-4 см и диаметр 7-8 мм, и практически на всем протяжении непосредственно прилегает к передней стенке влагалища. Проксимальная часть уретры отделена от передней стенки влагалища пространством, наполненным рыхлой соединительной тканью, которое постепенно уменьшается и уретра оказывается интимно спаянной со стенкой влагалища. В этой области уретра легко доступна пальпации.
Женская уретра окружена большим количеством парауретральных желез. Установлено, что эти гроздевидные железы, гомологичны простате.
С исторической точки зрения интересно отметить, что RegenerideGraaf еще в 1672 году описал и проиллюстрировал железоподобную структуру вокруг женской уретры, которую он назвал «женской простатой». Morgagni, а затем Guerinв 1864 году дали подробное описание заболеваний вульварных желез и ходов, и долгое время они шли под названием Гуэреновских желез. Затем следуют наблюдения Morgagni и Astrue, датированные 1875 годом. А в 1880 г. американский гинеколог Skene вместе с Westbrook в J.Obstetrics & Gynecology наиболее подробно описали парауретральные ходы или железы, которые по настоящее время сохранили название открывшего их Skene. Ученый обратил внимание на 2 парауретральных протока (протоки Скене) и подчеркнул их важность при инфекции гениталий. Работа Skene базировалась на анатомических исследованиях и иллюстрации, сопровождающие ее, все еще являются основой для большинства описаний в современных пособиях.
HuffmanJW в своей работе показал, что существуют множественные (более двух, описанных Skene) протоки и пазухи, выстланные эпителием, которые, в основном, опорожняются в дистальную треть женской уретры. Эти протоки образуют обширную сеть трубчатых каналов и желез, которые окружают женскую уретру, главным образом, по задней и боковым стенкам. Число протоков широко варьирует от 6 до 31. Обычно они сосредоточены в дистальной части уретры. Эти данные подтверждают прямую связь между локализацией парауретральных желез и формированием парауретральных кистозных заболеваний.
Терминальные ветви некоторых больших протоков часто простираются на значительные расстояния параллельно мочеиспускательному каналу и могут входить на несколько миллиметров в мочевой пузырь.
Сравнительно немногие парауретральные протоки открываются в проксимальную уретру. Существуют, однако, частые крипты и лакуны в слизистой проксимальной уретры, которые выстланы тем же самым типом эпителия, которым выстланы терминальные парауретральные железы и канальцы. Очевидно, подобные инвагинации задней уретры происходят из того же зародышевого образования, из которого развиваются и большие структуры, обнаруженные в дистальной уретре.
Секрет Скениевых желез играет роль защитного барьера для уретры во время коитуса. Высказано предположение, что выработка парауретральными железами во время коитуса сравнима с деятельностью желез мужской уретры. Также считают, чтосекрет этих желез обладает антимикробной активностью, а сами железы служат механизмом локальной защиты от микробных инвазий.
По наблюдениям многих авторов, Скениевы железы подвергаются значительным изменениям в различные периоды жизни женщины: во время беременности они гипертрофируются, в послеродовом периоде подвергаются инволюции, а в климактерическом — атрофируются.
Клиническая анатомия и функция мочевого пузыря
Клиническая анатомия и функция мочевого пузыря.
Мочевой пузырь представляет собой полый, эластичный мышечный орган плоскоокруглой формы, расположенный в нижней части брюшной полости и предназначенный для накопления мочи, идущей по мочеточникам, с последующим выведением ее через мочеиспускательный канал. Величина и форма мочевого пузыря меняются в зависимости от количества находящейся в нем жидкости. Пустой мочевой пузырь имеет форму блюдца, а полный напоминает грушу, широкой частью обращенную вверх и назад, а узкой – вниз и вперед. Вместимость этого органа составляет в среднем 0,75 л.
Мочевой пузырь включает в себя несколько отделов, переходящих один в другой. Главные части – это резервуар, или детрузор, и запирательный аппарат, или сфинктеры. Резервуар состоит из верхушки, дна, тела, на которое приходится большая часть пузыря, и шейки. Сфинктеры представляют собой две мышцы, которые не дают выходить моче до наполнения пузыря. Одна из них находится внутри пузыря, вокруг отверстия мочеиспускательного канала. Это внутренний сфинктер, который расслабляется в результате сокращения мышцы, когда мочевой пузырь полон и расширяется. Другая мышца расположена в самом мочеиспускательном канале, на 2 см ниже. Это второй, или внешний, сфинктер. Его человек может сжимать произвольно.
Верхушка или верхняя передняя часть мочевого пузыря хорошо различима при наполненном пузыре. Она переходит в срединную пупочную связку, которая тянется от верхушки к пупку и соединяет мочевой пузырь с пупком. Дно мочевого пузыря (задненижняя часть) у мужчин направлена в сторону прямой кишки, а у женщин – в сторону влагалища. Это наиболее широкая и наименее подвижная часть пузыря, которая не растягивается при заполнении его мочой. Дно органа суживается книзу и переходит в шейку – вытянутую передненижнюю часть пузыря. В ней находится внутреннее отверстие мочеиспускательного канала, в который, суживаясь, в свою очередь, переходит шейка.
В теле мочевого пузыря есть передняя, задняя и боковые стенки. Передняя соответствует участку пузыря между верхушкой и шейкой и обращена к лобковому симфизу – хрящевому соединению, а при наполненном пузыре располагается позади передних брюшных мышц. Задняя стенка обращена кверху в брюшную полость и образует отдел, покрытый брюшиной.
Стенка мочевого пузыря сформирована из гладкой мышечной ткани, полость его покрыта слизистой оболочкой, состоящей из многослойного переходного эпителия. Основа оболочки может образовывать многочисленные складки, повторяющие контур мышечного слоя. При наполненном пузыре эти складки растягиваются.
Работает мочевой пузырь следующим образом. Сначала происходит накопление мочи, причем за счет расслабления и растяжения стенок органа нет существенного повышения внутрипузырного давления. При определенной степени растяжения стенок мочевого пузыря человек ощущает позыв на мочеиспускание. Здоровые взрослые люди могут удерживать мочу, несмотря на этот позыв.
Во время мочеиспускания, которое здоровый взрослый человек способен осуществлять произвольно по своему желанию, происходит расслабление обоих сфинктеров и сокращение стенок мочевого пузыря. В результате моча попадает в мочеиспускательный канал и выводится из организма. Нарушение работы сфинктеров и мышц, выталкивающих жидкость, приводит к различным нарушениям мочеиспускания.
«Анатомия мочеполовых органов» – Яндекс.Кью
Мочевая система
Схема строения мочеполового аппарата |
Мочевая система практически одинакова у мужчин и у женщин. Она начинается с почки. Почка — это орган размером чуть меньше кулака, темно-коричневого цвета, по форме напоминающая фасоль.
Основная функция почек — выработка мочи. К почкам подходят крупные кровеносные сосуды, и кровь как бы профильтровывается через почку, при этом в ней задерживаются различные вредные вещества. Так образуется моча. Почек у человека две, они находятся в области поясницы. Заболевания почек часто проявляются болями в пояснице справа или слева.
От каждой почки вниз отходит узкая трубка — мочеточник. По нему моча поступает в мочевой пузырь. Просвет мочеточника составляет 4-6 мм, длина — около 30 см. Оба мочеточника впадают в мочевой пузырь.
Мочевой пузырь — это место скапливания мочи до ее выведения из организма. Мочевой пузырь у человека один, он располагается внизу живота за лобком. В зависимости от количества мочи мочевой пузырь может растягиваться и сжиматься. Всего мочевой пузырь у разных людей может удерживать от 250 до 500 мл мочи. При максимальном заполнении мочевого пузыря человек ощущает острый позыв помочиться. В пузырь впадают два мочеточника. Нижняя часть мочевого пузыря суживается и постепенно переходит в мочеиспускательный канал.
Схема строения женского таза |
Это отверстие человек может сжимать и разжимать, регулируя мочеиспускание. Суженная часть называется шейкой мочевого пузыря.
Из мочевого пузыря начинается мочеиспускательный канал. Он служит для выведения мочи. Мочеиспускательный канал отличается у мужчин и женщин — у мужчин он длинный и узкий (длиной 20-40 см, шириной около 8 мм), а у женщин — короткий и широкий (длиной 3-4 см, шириной 1-1,5 см). При воспалении мочеиспускательного канала появляются боли и рези в нем во время мочеиспускания, что особенно проявляется у мужчин, а у женщин часто остается незамеченным.
Мужская половая система
Схема строения мужского таза |
Мужская половая система — не менее, если не более важный раздел урологии. К ней относятся яички и их придатки, семенной канатик, семенные пузырьки, предстательная железа, некоторые мелкие железы и половой член.
Яичко — орган, в котором вырабатываются сперматозоиды и тестостерон — мужской половой гормон. Сперматозоид — это такая клетка с хвостиком, похожая на головастика. Задача этой клетки — попасть в женский организм и слиться с женской яйцеклеткой, что приводит к зачатию. Каждую минуту в яичках образуется 50 000 новых сперматозоидов.
Схема строения органов мошонки |
Яички находятся в мошонке — специальном кожном мешочке, назначение которого — создать для яичек наилучшие условия. Мошонка регулирует температуру в яичках и предохраняет их от травм. Левое яичко у большинства мужчин больше правого и располагается чуть ниже.
Придаток яичка представляет собой короткую толстую трубку с неровной поверхностью. Проходя через него, сперматозоиды дозревают и приобретают свое основное качество — подвижность.
От придатка яичка отходит длинная узкая трубка, окруженная кровеносными сосудами. Трубка называется семявыносящим протоком, а вместе с сосудами — семенным канатиком. Семенной канатик идет из мошонки в паховый канал, который находится в паховой складке, затем изгибается и подходит к шейке мочевого пузыря. От каждого яичка отходит свой семенной канатик. Основное его назначение — выведение из яичек и продвижение созревших сперматозоидов.
Семявыносящие протоки, подходя к шейке мочевого пузыря, расширяются и образуют семенные пузырьки. В них накапливаются сперматозоиды и хранятся до того момента, как будут выведены их организма. Семенные пузырьки впадают в мочеиспускательный канал.
Под мочевым пузырем располагается очень важное образование — предстательная железа (простата). Размер ее примерно со средний каштан. Она кольцом охватывает шейку мочевого пузыря и самое начало мочеиспускательного канала. Семенные пузырьки перед впадением в мочеиспускательный канал проходят сквозь предстательную железу. Эта железа вырабатывает особый секрет, который смешивается со сперматозоидами и в результате образует сперму. Таким образом, в мочеиспускательный канал попадает уже сперма.
Схема строения мужского полового члена |
Мужской половой член — орган, который служит для совершения полового акта и делает возможным оплодотворение. Половой член состоит из трех тел. Сверху располагаются правое и левое пещеристые тела полового члена, а под ними — губчатое тело, сквозь которое проходит мочеиспускательный канал.
Основное свойство пещеристых тел заключается в том, что они в определенные моменты способны наливаться кровью. В результате половой член увеличивается в несколько раз в размере и становиться твердым. Этот механизм носит название эрекции. Он делает возможным введение полового члена глубоко во влагалище женщины и доставку сперматозоидов непосредственно к шейке матки.
Промежность — это пространство, которое находится между мошонкой и отверстием заднего прохода. Оно состоит из нескольких мышц, образующих тазовое дно. Эти принимают участие в акте мочеиспускания, а у мужчин к тому же способствуют полноценной эякуляции.
Функции мочевого пузыря, строение его стенки, объём мочевого пузыря — Анатомия: мочевой пузырь — Анатомия
Мочевой пузырь (лат. vesica urinaria) играет значительную роль в процессе выведения мочи из организма. При любом заболевании мочевого пузыря может нарушиться работа всей мочевыводящей системы, в том числе почек. Особенно большое значение имеют врождённые дефекты строения мочевого пузыря, на фоне которых могут формироваться воспалительные процессы, приводящие к нарушению функции почек.
СТРОЕНИЕ МОЧЕВОГО ПУЗЫРЯМочевой пузырь – это полый орган, который служит резервуаром для мочи, поступающей в него по мочеточникам. Выводится моча из мочевого пузыря через мочеиспускательный канал (уретру). Мочевой пузырь располагается внизу живота непосредственно за лобком. От костей, образующих лобок, он отделён прослойкой соединительной ткани и позадилобковым пространством (пространством Ретциуса).
В мочевом пузыре различают дно, верхушку, тело и шейку, которая, суживаясь, переходит в мочеиспускательный канал. Размеры мочевого пузыря меняются в зависимости от степени его наполнения мочой. Когда мочевой пузырь не содержит мочи и сокращён, он незначительно возвышается над лобком. У наполненного мочевого пузыря верхушка выступает над лобком на 5 см и больше. Особенно нарастает вертикальный размер мочевого пузыря в тех случаях, когда растянута прямая кишка (например, при запорах). У опорожненного мочевого пузыря стенки толстые, слизистая оболочка собрана в складки за исключением треугольного участка в области дна, которое находится между двумя отверстиями мочеточников и отверстием мочеиспускательного канала. У мужчин за задней поверхностью мочевого пузыря находятся семенные пузырьки, семявыносящие протоки и прямая кишка, внизу к шейке мочевого пузыря прилежит предстательная железа. У женщин кзади от мочевого пузыря находится матка с верхней частью влагалища.
СТРОЕНИЕ СТЕНКИ МОЧЕВОГО ПУЗЫРЯСтенка мочевого пузыря состоит из внутренней слизистой оболочки, подслизистого слоя, мышечной оболочки и адвентициальной (наружной) оболочки – она покрывает верхнюю и частью заднюю поверхность. Изнутри мочевой пузырь покрыт слизистой оболочкой, которая собрана в складки при пустом мочевом пузыре. Складки расправляются, когда мочевой пузырь наполняется.
Подслизистый слой образован рыхлой соединительной тканью с большим количеством кровеносных и лимфатических сосудов. В мышечной оболочке различают три переплетающихся слоя: наружный (продольные волокна), средний (циркулярные волокна) и внутренний (продольные и поперечные волокна). Все три слоя переплетаются между собой в единую мышцу, изгоняющую мочу. Наиболее развитый средний слой в области отверстия уретры образует круговую мышцу (сфинктер шейки мочевого пузыря). Выраженные циркулярные мышечные волокна находятся также в области отверстий мочеточников. Сверху мышечной оболочки находится адвентициальная оболочка – слой волокнистой соединительной ткани, который без резкой границы переходит в околопузырную клетчатку, а в области верхней и частью задней поверхности – в подсерозный слой соединительной ткани (эти же поверхности покрыты серозной оболочкой – брюшиной). Стенка мочевого пузыря имеет отличное кровоснабжение и иннервацию.
ФУНКЦИИ МОЧЕВОГО ПУЗЫРЯМочевой пузырь выполняет две функции: резервуарную (сбор мочи) и эвакуаторную (выведение мочи). Физиологическая ёмкость мочевого пузыря (количество мочи, вызывающее позыв к мочеиспусканию) равна 200-400 мл (у женщин меньше, чем у мужчин). У пожилых людей ёмкость мочевого пузыря увеличивается из-за ослабления мускулатуры. Из мочеточников в мочевой пузырь приблизительно через каждые 30 секунд поступает моча в мочевой пузырь (ритм поступления из правого и левого мочеточников обычно не совпадают). Ритм поступления мочи зависит от количества и характера выпитой жидкости, от стрессов и температуры окружающей среды.
В стенке мочевого пузыря находятся нервные окончания, которые реагируют на определённое давление в мочевом пузыре (механорецепторы), которые поддерживают в мочевом пузыре определённое количество мочи. Эвакуаторная функция мочевого пузыря осуществляется с помощью сокращения пузыря при значительном растяжении его стенок, раздражения механорецепторов мочеиспускательного канала попадающей в неё мочой и расслабления мускулатуры мочеиспускательного канала при раздражении стенок пузыря.
Мочевой пузырь участвует в поддержании постоянства внутренней среды организма, обеспечивая в основном удаление из организма продуктов обмена веществ. У здорового человека моча, находящаяся в мочевом пузыре, как правило, не изменяет своих свойств. Но при некоторых заболеваниях может возникнуть застой мочи в мочевом пузыре и тогда моча может изменить свои свойства, что способствует воспалительным процессам и образованиям камней. Мочевой пузырь – важный орган, входящий в состав мочевыделительной системы.
Рассказать / Поделиться:Отделения
Урология это раздел медицины, изучающий причины, течение, диагностику лечение и профилактику болезней мочеполовых органов мужчин и мочевыводящих органов женщин.Основная функция мочевыводящей системы – образование и выведение из организма мочи.
Основной орган мочевыводящей системы – почка. Почек у человека две. Они находятся в области поясницы справа и слева от позвоночного столба. Почки имеют бобовидную форму, их размер чуть больше кулака взрослого человека. К почкам подходят почечные артерии, которые в почках разветвляются на мелкие артериолы. Приносящие артериолы разветвляются на еще более мелкие сосуды – капилляры, которые, сплетаясь, образуют клубочек. Затем капилляры соединяются в выносящую артериолу. Размер приносящей артериолы больше, чем выносящей, благодаря этому в капиллярах давление крови высокое и за счет этой разницы жидкая часть крови фильтруется в почечные канальцы. Почечные канальцы образуют изгибы, в которых происходит обратное всасывание воды и солей, а оставшаяся жидкость на выходе образует мочу. Сосудистый клубочек и почечные канальцы составляют вместе основную действующую единицу почки – нефрон.
В нормальной моче содержится вода, продукты азотистого обмена организма (мочевина, мочевая кислота, креатинин, аммиак), неорганические и органические вещества, чужеродные для организма вещества, лекарства. Таким образом, почкивыводят из организма избыток воды, регулируют осмотическое состояние крови, кислотно-щелочное равновесие, удаление из организма токсических веществ.
Кроме этого почки выполняют и другие функции: в почках образуются вещества, регулирующие артериальное давление, участвующие в синтезе красных кровяных телец – эритроцитов, участвующих в обмене веществ в организме.
Образовавшаяся в почке моча собирается в почечных чашечках и лоханке. Почечная лоханка переходит в узкую трубку – мочеточник. По мочеточнику моча поступает в мочевой пузырь. Мочеточник отходит от каждой почки отдельно. Длина его около 30 см, диаметр 4-6 мм. Мочеточники впадают в мочевой пузырь.
Мочевой пузырь находится внизу живота позади лобковых костей. Мочевой пузырь накапливает мочу, а затем мышечная стенка мочевого пузыря сжимаясь изгоняет мочу наружу через мочеиспускательный канал. Мочевой пузырь может растягиваться и в растянутом виде он вмещает до 500 мл мочи. При заполнении мочевого пузыря, рецепторы, которые находятся в его стенке сигнализируют о растяжении и у человека возникает позыв на мочеиспускание. Внизу мочевой пузырь суживается и переходит в мочеиспускательный канал. В месте перехода мочевого пузыря в мочеиспускательный канал –шейке, находится сфинктер (жом). Этот сфинктер человек может регулировать произвольно – сжимая его удерживать мочу в мочевом пузыре.
Из мочевого пузыря моча поступает в мочеиспускательный канал. Мочеиспускательный канал отличается у мужчин и женщин:
- у мужчин более длинный до 40см и более узкий – до 8 мм
- у женщин короткий – около 3-4 см, и более широкий – до 1,5 см.
Заканчивается мочеиспускательный канал отверстием, через которое моча выводится наружу.
Мужская половая система тесно связана с мочеполовой, поэтому она изучается и лечится в урологии. К мужской половой системе относятся яички, придатки яичек, семявыносящие протоки, семенные пузырьки, предстательная железа и половой член.
Яички или семенники – это мужская половая железа. В яичках образуются мужские половые клетки – сперматозоиды и производится мужской половой гормон тестостерон. Каждую минуту в яичках образуется до 50 тысяч сперматозоидов. Яички имеют овальную форму, размер их около 3х4см, вес от 30 до 40 г. Яички находятся в мошонке, левое яичко несколько ниже правого. Мошонка выполняет защитные функции, и создает условия для функционирования яичек: более низкую температуру, чем температура тела.
На заднем крае яичек расположен придаток яичка. Он имеет головку тело и хвост. В придатке сперматозоиды дозревают и приобретают подвижность. От придатка яичек отходит семявыносящий проток, который вместе с сосудами называется семенным канатиком. По нему сперматозоиды достигают семенных пузырьков. От каждого яичка отходит свой семенной канатик, который затем поднимается по паховому каналу и подходит к шейке мочевого пузыря. Затем семявыносящий проток соединяется с семенными пузырьками. В семенных пузырьках образуется часть жидкого секрета спермы и накапливаются сперматозоиды, до того момента, когда они будут выведены из организма. Протоки семенных пузырьков впадают в мочеиспускательный канал. Перед впадением в мочеиспускательный канал протоки семенных пузырьков проходят через предстательную железу.
Предстательная железа – это непарный орган, который находится под мочевым пузырем, охватывая его шейку и образуя часть мышечного сфинктера мочевого пузыря. По форме предстательная железа напоминает каштан. Это мышечно-железистый орган. Предстательная железа имеет оболочку, от которой отходят вглубь перегородки разделяющие железу на дольки. Дольки предстательной железы содержат железистую ткань которая вырабатывает секрет предстательной железы. Этот секрет по протокам впадает в мочеиспускательный канал и образует жидкую часть спермы.
Мужской половой член – это орган, через который проходит мочеиспускательный канал. Он служит для выделения мочи наружу и для совершения полового акта. Задней частью он прикрепляется к лобковым костям, далее следует тело полового члена и заканчивается он головкой, в которой различают шейку головки – более узкую часть, и венец головки – более широкую часть. Кожа на половом члене тонкая, легко подвижная, образующая на переднем отделе складку, которая способна прикрывать головку. На головке кожа переходит в слизистую оболочку. Внутри половой член состоит из трех тел. Снизу находится губчатое тело, через которое проходит мочеиспускательный канал, открывающийся отверстием на головке, сверху правое и левое пещеристые тела. При половом возбуждении пещеристые тела наполняются кровью, благодаря чему половой член увеличивается в размерах, становится твердым (происходит эрекция), что позволяет совершать половой акт и доставлять сперматозоиды к шейке матки женщины.
Связь с защитой хозяина и микробной инфекцией
Реферат
Мочевыводящие пути выходят на поверхность тела, которая густо населена широким спектром микробов. Тем не менее, в большинстве нормальных обстоятельств он обычно считается стерильным, то есть лишенным микробов, что резко контрастирует с желудочно-кишечным трактом и верхними дыхательными путями, где многие комменсальные и патогенные микробы называют своим домом. Неудивительно, что инфицирование мочевыводящих путей на протяжении жизни здорового человека относительно нечасто, у большинства людей происходит один или два раза или не возникает совсем.К счастью, подавляющее большинство тех, кто пережил первоначальную инфекцию (от 70% до 80%), не страдают от нескольких эпизодов. Это очень далеко от инфекций верхних дыхательных путей, которые могут поражать здорового человека бесчисленное количество раз. Тот факт, что инфекции мочевыводящих путей трудно выявить у экспериментальных животных, за исключением случаев, когда инокулят на 3–5 порядков превышает количество колоний, определяющее острую инфекцию мочевыводящих путей у человека (10 5 КОЕ / мл), также говорит об устойчивости защиты мочевыводящих путей.Как мочевыводящие пути могут быть настолько эффективными в отражении вредных микробов, несмотря на то, что их отверстие находится в непосредственной близости от отверстия желудочно-кишечного тракта, нагруженного микробами? Хотя полная картина все еще формируется, общее мнение состоит в том, что анатомическая и физиологическая целостность мочевыводящих путей имеет первостепенное значение для поддержания здоровья мочевыводящих путей. Однако, когда эта целостность нарушена, мочевыводящие пути могут подвергаться повышенному риску или даже повторяться эпизодам микробных инфекций.Фактически, рецидивирующие инфекции мочевыводящих путей являются серьезной причиной заболеваемости и потери рабочего времени, а также серьезной проблемой, которую нужно лечить клинически. Кроме того, инфекции верхних мочевыводящих путей часто требуют госпитализации и длительной антибактериальной терапии. В этой главе мы даем обзор базовой анатомии и физиологии мочевыводящих путей с акцентом на их особую роль в защите хозяина. Мы также выделяем важные структурные и функциональные аномалии, которые предрасполагают мочевыводящие пути к микробным инфекциям.
НОРМАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ МОЧЕВОГО ПУТИ
Мочевыводящие пути млекопитающих — это непрерывная система полых органов, основная функция которой — периодически и с высокой степенью координации собирать, транспортировать, хранить и выводить мочу (1, 2). При этом мочевыводящие пути обеспечивают удаление продуктов метаболизма и токсичных отходов, образующихся в почках. Процесс постоянного потока мочи в верхних мочевыводящих путях и периодического выведения из нижних мочевыводящих путей также играет решающую роль в очищении мочевыводящих путей, избавляя их от микробов, которые, возможно, уже получили доступ (3).Когда моча не выводится, мочевыводящие пути эффективно действуют как закрытая система, недоступная для микробов. Состоящий от проксимального до дистального отдела почечных сосочков, почечной лоханки, мочеточников, мочевого пузыря и уретры, каждый компонент мочевыводящих путей имеет различные анатомические особенности и выполняет важные функции.
Верхняя система сбора мочи
Почечный сосочек, в который стекает каждая пирамида, богатая почечными канальцами, считается первой общей структурой верхней собирающей системы.У человека и других высших млекопитающих почечные сосочки индивидуально закрыты небольшой чашечкой, которая, в свою очередь, сужается в воронку. Инфундибулы различаются по количеству, длине и диаметру, но последовательно объединяются, образуя 2 или 3 основные чашечки. Эти ветви называются верхними, средними и нижними полюсными чашечками, в зависимости от того, какой полюс почки они отводят. Почечная лоханка представляет собой слияние этих основных ветвей чашечки и сама по себе может сильно различаться по размеру и расположению (внутрипочечная или внепочечная) ().Следует отметить, что у грызунов имеется только один почечный сосочек с соответствующей чашечкой.
Нормальная анатомия почек и верхних мочевыводящих путей. (Перепечатано из ссылки 163, рис. 74.8, с разрешения издателя.) Doi: 10.1128 / microbiolspec.UTI-0016-2012.f1
Мочеточники представляют собой двусторонние фибромышечные трубки, по которым моча отводится из почечной лоханки в мочевой пузырь. Обычно они имеют длину 22–30 см и проходят через забрюшинное пространство. Они берут начало в лоханочно-мочеточниковом соединении (UPJ) за почечной артерией и веной, а затем продвигаются вниз по передней части поясничной мышцы.Когда мочеточники входят в полость малого таза, они поворачиваются медиально и пересекаются перед общей бифуркацией подвздошной кости. Мочеточники пронизывают стенку мочевого пузыря под углом (называемое мочеточниково-пузырным соединением или UVJ) и проходят в этой ориентации от 1,5 до 2,0 см внутри стенки мочевого пузыря, чтобы оканчиваться в просвете мочевого пузыря в виде отверстий мочеточника (4). Внутримуральный мочеточник сжимается стенкой мочевого пузыря. пассивно во время хранения и динамически во время опорожнения, что, по сути, предотвращает пузырно-мочеточниковый рефлюкс во время устойчивого состояния и мочеиспускания ().По длине мочеточника есть три сегмента, которые физиологически сужаются: мочеточниково-лоханочный переход, мочеточниково-пузырный переход и место, где мочеточники пересекают общие подвздошные сосуды. Эти области имеют клиническое значение, поскольку представляют собой наиболее частые места, где камни мочеточника застревают, вызывая обструкцию.
Мочеточниково-пузырный переход. На этом рисунке A представляет ортотопическое отверстие мочеточника. В мочевом пузыре имеется мочеточниковый канал достаточной длины и, следовательно, нет рефлюкса.Боковое и / или верхнее введение устья мочеточника (B и C) может привести к недостаточной длине подслизистого мочеточника и, возможно, к рефлюксу. (Перепечатано из ссылки 162 с разрешения издателя.) Doi: 10.1128 / microbiolspec.UTI-0016-2012.f2
Мочевой пузырь и уретра
Мочевой пузырь представляет собой полую растяжимую внутреннюю ткань таза, которая в пустом виде имеет четырехгранную форму и яйцевидную при наполнении. . Он состоит в основном из гладких мышц и коллагена и, в гораздо меньшей степени, из эластина (5).Его верхняя часть определяется урахусом, волокнистым остатком аллантоиса. Урахус прикрепляет верхушку мочевого пузыря к передней брюшной стенке. У мужчин мочевой пузырь находится между прямой кишкой и лобковым симфизом, а у женщин — между прямой кишкой и маткой / влагалищем. Спереди и снизу и сбоку мочевой пузырь окружен позадилонным и перивезикальным жиром и соединительной тканью. Эта область называется пространством Ретциуса. Треугольник мочевого пузыря представляет собой треугольную область гладкой мускулатуры между двумя отверстиями мочеточника и внутренним уретральным проходом.По большому счету, утолщенная мышца между отверстиями мочеточника (межуретральный гребень) и между каждым отверстием мочеточника и внутренним уретральным проходом (мышца Белла) отличает треугольник от остальной части мочевого пузыря. Классический взгляд на развитие мочевого пузыря и тригона предполагает, что тригон происходит из протоков Вольфа, происходящих из мезодермы, а остальная часть мочевого пузыря образуется из урогенитального синуса, происходящего из энтодермы (6). Недавние исследования молекулярного развития ставят под сомнение эту концепцию.Таким образом, было показано, что вольфовы протоки подвергаются апоптозу во время транспозиции мочеточника и, следовательно, не вносят вклад в образование тригонов (7). Вместо этого, ряд недавних исследований на мышах и исследований транспозиции тканей (7, 8), а также исследований in vitro и уротелиальных клеток (9) предполагают, что тригон имеет энтодермальное происхождение. У мужчин основание мочевого пузыря опирается на внутри тазовую фасцию и мускулатуру тазового дна, а шейка мочевого пузыря находится на 3-4 см позади лобкового сочленения и фиксируется внутри тазовой фасцией и простатой.Здесь есть слой гладких мышц, который окружает шейку мочевого пузыря и образует так называемый непроизвольный внутренний уретральный сфинктер. У женщин основание мочевого пузыря и уретры опираются на переднюю стенку влагалища. Внутренний уретральный сфинктер у женщин развит не так хорошо (10).
Уретра граничит с шейкой мочевого пузыря и начинается на дистальном конце внутреннего уретрального сфинктера. У мужчин уретра обычно составляет от 13 до 20 см в длину и делится на простатическую, перепончатую и половую части.Простатическая уретра имеет длину 3–4 см и проходит вертикально по всей длине простаты. Перепончатая уретра простирается на 2–2,5 см от верхушки простаты до промежностной оболочки. Эта часть уретры полностью окружена поперечно-полосатыми мышцами, известными как наружно-уретральный сфинктер. Пенильная часть уретры находится внутри губчатого тела. Его длина в среднем 15 см, он слегка расширяется в головке полового члена (fossa navicularis) и заканчивается у наружно-уретрального прохода.Женская уретра длиной от 3,8 до 5,1 см значительно короче мужской и проходит наискось от шейки мочевого пузыря к наружному уретральному проходу вдоль передней стенки влагалища. Дистальные две трети женской уретры покрыты медленно сокращающейся поперечнополосатой мышцей, называемой наружно-уретральным сфинктером (10, 11).
Влагалище
Хотя влагалище не является частью мочевыводящих путей, оно играет важную роль в патогенезе ИМП. Это фиброзно-мышечная трубка, выстланная эпителиальными клетками.Он простирается от отверстия малых половых губ (преддверия) до матки, его передняя стенка составляет примерно 7,5 см в длину, а задняя стенка — примерно в 9 см. Передняя стенка связана с основанием мочевого пузыря сверху и уретрой снизу. Сзади стенка влагалища отделена от прямой кишки ректо-маточным мешком сверху и фасцией Денонвилье и телом промежности снизу. Внутреннее влагалище покрыто некератинизированным многослойным плоским эпителием. С наступлением половой зрелости эпителий влагалища утолщается, а его поверхностные клетки накапливают гликоген.Слизистых желез нет, но влагалище смазывают транссудат из подлежащей собственной пластинки и слизь из шейных желез. Мышечные слои состоят из гладких мышц, расположенных как в продольной, так и в круговой ориентации (12). Нормальное влагалище репродуктивных женщин заселено лактобациллами, которые продуцируют молочную кислоту, что создает условия с низким pH, крайне неблагоприятным для роста и колонизации уропатогенных микробов (13). Это составляет одну из основных защит организма хозяина, поскольку изменения во влагалищной флоре считаются ключевым фактором предрасположенности к ИМП.
Микроскопическая анатомия и физиология мочевыводящих путей
Просветная поверхность мочевыводящих путей от малой чашечки до простатической уретры выстлана специальным эпителием, известным как уротелий. Хотя термин уротелий использовался для описания эпителия, покрывающего поверхности слизистой оболочки основной части мочевыводящих путей, которые разделяют экспрессию группы интегральных мембранных белков, называемых уроплакинами, недавние данные показывают, что уротелий мочеточников, мочевого пузыря и возможно, другие области различимы по детальным морфологическим и биохимическим характеристикам, их пролиферативному поведению in vitro, при помещении в идентичные условия культивирования тканей и их эмбриологическому происхождению.Например, было показано, что уротелий мочеточника содержит меньшее количество уроплакинов и меньше цитоплазматических веретенообразных пузырьков, чем уротелий мочевого пузыря (9, 14, 15). Теперь ясно, что эти фенотипические различия обусловлены внутренней дивергенцией, а не внешней модуляцией (9). Эти данные согласуются с тем фактом, что уротелий лоханки и мочеточника происходят из мезодермы, тогда как уротелий мочевого пузыря и уретры происходят из энтодермы. Поэтому ошибочно описывать уротелиальные клетки, полученные из различных областей мочевыводящих путей, как если бы они все были равны, или изучать конкретный тип уротелиальных клеток и обобщать, что результаты должны быть применимы к уротелиальным клеткам из других зон мочевыводящих путей. тракт.Чтобы избежать путаницы, всегда необходимо четко указывать тканевое происхождение уротелиальных клеток, например, мочевого пузыря уротелиальных клеток или мочеточниковых уротелиальных клеток (16).
Наиболее изученным уротелием является уротелий мочевого пузыря. Этот эпителий выполняет важные биологические функции, включая формирование физически стабильной апикальной поверхности и высокоэффективного барьера проницаемости, даже если площадь поверхности мочевыводящих путей претерпевает резкие изменения во время различных фаз цикла мочеиспускания.Считается, что эти атрибуты являются функцией медленного обновления уротелиальных клеток (~ 200 дней) (16, 17) и образования уротелиальных бляшек, содержащих уроплакин, и высокоэффективных плотных контактов. Поверхностный уротелий состоит из одного слоя больших, многоядерных и высокодифференцированных «зонтичных» клеток. Зонтичные клетки накапливают большое количество белков уроплакина, которые образуют уротелиальные бляшки. Эти бляшки покрывают примерно 90% апикальной / просветной поверхности и также присутствуют в высоких концентрациях в сочетании с веретенообразными везикулами цитоплазмы (18, 19).Уротелиальные бляшки представляют собой по существу двумерные кристаллы гексагонально упакованных 16-нм белков уроплакина (UP) (18, 20–23). Существует четыре основных UP: Ia, Ib, II и IIIa и один второстепенный UP: IIIb (24–27). Образование гетеродимеров UPIa / II и UPIb / IIIa (или IIIb) необходимо до того, как эти белки смогут покинуть эндоплазматический ретикулум и в конечном итоге сформировать частицы размером 16 нм, а затем бляшки (19, 24, 28, 29). Исследования UP-нокаута показывают, что уроплакины имеют решающее значение для образования уротелиальных бляшек, формирования нормального UVJ и нормальной барьерной функции проницаемости (30–32).Считается, что цитоплазматические веретенообразные везикулы, богатые уротелиальными бляшками, играют важную роль в доставке бляшек уроплакина к апикальной поверхности (33, 34) ().
Сборка, внутриклеточный трафик и структура уроплакинов. (а) Просветная часть поверхностной зонтичной клетки уротелия мыши, визуализированная с помощью просвечивающей электронной микроскопии (вставка: уротелиальная бляшка, демонстрирующая мембрану асимметричных единиц или AUM). (b) Глубокое травление с быстрым замораживанием, показывающее частицы уроплакина размером 16 нм, расположенные в гексагональных массивах, включающих уротелиальные бляшки (P), соединенные между собой петлями без частиц (H).(c) Везикулярный трафик в зонтичных клетках. Образование гетеродимера уроплакина происходит в эндоплазматическом ретикулуме (ЭР) и подвергается модификации в аппарате Гольджи. Собранные уроплакины затем накапливаются в маленькие пузырьки и отростки от сети trans-Golgi (TGN), образуя дискоидные пузырьки (DVs). На следующей стадии веретенообразные пузырьки (FVs) проходят через сеть промежуточных филаментов (IF) и в конечном итоге сливаются с апикальной мембраной, процесс опосредуется Rab27b. UPs, связанные с апикальными бляшками, интернализуются через эндоцитарные пути и / или модифицированные FV, которые образуют сортирующие эндосомы (SE) и мультивезикулярные тельца (MVB), которые сливаются с лизосомами (LYS) для деградации.(d) Гипотетическая модель сборки уроплакина в 2-D кристаллы. Стадии A и B: четыре основных уроплакина (UPIa, Ib, II и IIIa) модифицируются гликанами с высоким содержанием маннозы в ER и гетеродимеризуются, образуя UPIa / II и UPIb / IIIa, и претерпевают серьезные конформационные изменения. Символы: маленькие горизонтальные стрелки на UPII обозначают сайт расщепления фурином в конце пропоследовательности; белые и темные кружки обозначают высокоманнозные и сложные гликаны соответственно. С in vivo urothelium (путь справа), гликаны на двух из трех сайтов N-гликозилирования в проследовательности UPII становятся сложными гликанами в TGN (стадия C2), а расщепление пропоследовательности фурином в Затем TGN (стадия D2) запускает олигомеризацию с образованием частицы размером 16 нм.В культивируемых клетках уротелия (путь слева) дифференцировочно-зависимое гликозилирование про-UPII является дефектным, что предотвращает образование гетеротетрамера уроплакина и частицы размером 16 нм, что приводит к отсутствию мембраны с асимметричными единицами. (Перепечатано и адаптировано из ссылки 16 с разрешения издателя.) Doi: 10.1128 / microbiolspec.UTI-0016-2012.f3
Уроплакины, по-видимому, играют важную роль в патогенезе инфекций мочевыводящих путей.
UPIa представляет собой высокий уровень концевых немодифицированных остатков маннозы и был идентифицирован как единственный уротелиальный рецептор, который взаимодействует с лектином FimH уропатогенного E.coli (UPEC) (35–37). Помимо мочевого пузыря, UPIa обнаруживается на слизистых оболочках мочеточников, почечной лоханки, а также на больших и малых чашечках (9, 14). Было высказано предположение, что взаимодействие адгезина FimH UPEC с фимбриентами типа 1 с UPIa в этих местах помогает бактериям сопротивляться потоку мочи и, в сочетании с образованием бактериальных жгутиков, может способствовать проникновению бактерий из мочевого пузыря в верхние мочевыводящие пути. (16, 37).
Хотя известно, что и FimH, и жгутики демонстрируют фазовые вариации (38, 39), временная экспрессия этих факторов вирулентности в отношении подъема UPEC по мочевым путям не установлена.UPEC, вызывающие пиелонефрит, обычно экспрессируют P-фимбрии в дополнение к фимбриям 1-го типа (40). Как только бактерии достигают почки, P-фимбрии взаимодействуют с гликолипидами в клетках почечных канальцев, устраняя необходимость во взаимодействии фимбрий 1-го типа / UPIa. UPIIIa также играет важную роль в патогенезе ИМП. Thumbikat et al. продемонстрировали, что фосфорилирование цитоплазматического хвоста UPIIIa является критическим этапом в передаче сигналов уротелия, связанном с бактериальной инвазией и апоптозом клетки-хозяина (41).
Промежуточный и базальный слои уротелия содержат более мелкие, менее хорошо дифференцированные эпителиальные клетки. Считается, что именно в слое базальных клеток находятся уротелиальные стволовые клетки (16, 42, 43). Промежуточный и базальный слои могут служить резервуаром для быстрой регенерации зонтичных клеток.
Различные уротелиальные слои не только различаются по морфологии, пролиферативному потенциалу и степени дифференцировки, но и, по-видимому, обладают различными способностями поддерживать внутриклеточный рост и размножение бактерий.Например, внутриклеточные бактериальные сообщества (IBC) штаммов UPEC обнаруживаются почти исключительно в слое зонтичных клеток уротелия, но не в промежуточных и базальных слоях (44). Однако клетки в последних двух слоях могут содержать так называемые покоящиеся внутриклеточные резервуары (QIR), возможный источник рецидивирующих ИМП. Пока неясно, являются ли различия во внутриклеточной архитектуре, в частности везикулярный перенос, напр., Эндоцитарные и экзоцитарные механизмы, между разными слоями уротелиальных клеток (45-48) за наблюдаемые различия в росте бактерий.
НОРМАЛЬНЫЙ ТРАНСПОРТ И МИКУРИЦИЯ МОЧИ
Продукция мочи является функцией как почечно-клубочковой фильтрации, так и канальцевой реабсорбции и строго регулируется состоянием системной гидратации и балансом электролитов. Фильтрат мочи проходит через нефрон, проходя через кору и мозговое вещество, и концентрируется с помощью противоточного механизма. Моча выходит из почки через почечные сосочки и транспортируется через верхнюю собирающую систему. Гладкие мышцы, окружающие чашечки, почечную лоханку и мочеточники, относятся к синцитиальному типу без отдельных нервно-мышечных соединений.Вместо этого возбуждение гладких мышц распространяется от одной мышечной клетки к другой. Считается, что у человека атипичные гладкомышечные клетки, расположенные вблизи границы тазово-чешуйчатой оболочки, действуют как кардиостимуляторы перистальтики мочевыводящих путей (49, 50). Эти клетки инициируют однонаправленные перистальтические сокращения, которые, в свою очередь, способствуют прямому току мочи. Недавно Hurato et al. продемонстрировали, что разрушение тазово-чешуйчатой области из более дистальных сегментов мочевыводящих путей предотвращает нижнюю перистальтику.Кроме того, активированный гиперполяризацией катион-3 (HCN3), изоформа семейства каналов, известная своей инициацией электрической активности в головном мозге и сердце, был изолирован в том же пространственном распределении, что и атипичные гладкомышечные клетки тазово-чашечного соединения. Ингибирование этого канального белка вызвало потерю электрической активности в тазово-чашечном соединении и привело к рандомизированной электрической активности и потере скоординированной перистальтики (51). Еще предстоит выяснить, являются ли HCN3-положительные клетки тем же, что и атипичные гладкие мышцы.Нормальные сокращения мочеточника происходят от двух до шести раз в минуту, и именно наступающая волна сокращения заставляет мочу двигаться по мочеточникам, а затем в мочевой пузырь (52). Некоторые уропатогенные бактерии, по-видимому, развили способ преодолеть обычно защитный прямой поток мочи, возникающий в результате перистальтических сокращений мочеточника. Недавние исследования показали, что большинство UPEC обладают способностью нарушать сократительную способность мочеточника через кальций-зависимый механизм, и этот механизм зависит от взаимодействия FimH с уротелием (53, 54).
Цикл мочеиспускания лучше всего рассматривать как две отдельные фазы: накопление мочи / наполнение мочевого пузыря и опорожнение мочевого пузыря (55). Вязкоупругие свойства мочевого пузыря позволяют увеличить объем мочевого пузыря с небольшим изменением детрузорного или внутрипузырного давления. Кроме того, во время наполнения мочевого пузыря активируются спинномозговые симпатические рефлексы (T12 – L2), которые посредством модуляции парасимпатико-ганглионарной передачи подавляют сокращения мочевого пузыря и увеличивают сопротивление выходного отверстия мочевого пузыря за счет активации гладких мышц (56).Сопротивление выходного отверстия мочевого пузыря также увеличивается во время наполнения из-за повышенной активности наружного уретрального сфинктера через спиналоматический рефлекс (защитный рефлекс) (57). Когда мочевой пузырь достигает своей емкости, афферентная активность от рецепторов напряжения, объема и ноцицептивных рецепторов передается через волокна Aδ и C через тазовые и пуденальные нервы к крестцовому отделу спинного мозга (56). Афферентные сигналы восходят по спинному мозгу к мостовому центру мочеиспускания в ростральном стволе мозга. Здесь сигналы обрабатываются под сильным влиянием коры головного мозга и других областей мозга.Если мочеиспускание считается целесообразным, инициируется рефлекс опорожнения мочевого пузыря. Далее следует картина эфферентной активности, которая полностью меняет направление, вызывая отток парасимпатических мышц в крестце и подавление симпатических и соматических путей. Сначала расслабляется наружный сфинктер уретры, а вскоре после этого скоординированное сокращение мочевого пузыря вызывает изгнание мочи (56, 58) ().
Механизм хранения и опорожнения. А. Хранение мочи. Афферентное возбуждение мочевого пузыря на низком уровне, вторичное по отношению к растяжению мочевого пузыря, увеличивает симпатический отток к выходному отверстию мочевого пузыря и наружному сфинктеру уретры («охранительный рефлекс»).Симпатическая передача сигналов также препятствует сокращению мышц детрузора. Б. Мочеиспускание. При увеличении емкости мочевого пузыря афферентная активность высокого уровня активирует центр мочеиспускания. Это, в свою очередь, подавляет защитный рефлекс. Активированный центр мочеиспускания в мосту при соответствующих условиях приведет к парасимпатическому оттоку к мочевому пузырю и гладкой мускулатуре внутреннего сфинктера. Расслабление сфинктера мочевого пузыря вскоре сопровождается большим скоординированным сокращением детрузора, приводящим к изгнанию мочи из мочевого пузыря.(Перепечатано и адаптировано из ссылки 58 с разрешения издателя.) Doi: 10.1128 / microbiolspec.UTI-0016-2012.f4
Прямой поток мочи необходим для поддержания здоровья мочевыводящих путей. Любой структурный или функциональный процесс, препятствующий оттоку мочи, может способствовать застою мочи, следовательно, патогенезу ИМП. В следующих нескольких разделах мы подробно рассмотрим те анатомические и физиологические аномалии, которые могут влиять на накопление или опорожнение мочи и, в свою очередь, способствовать патогенезу ИМП.
АНАТОМИЧЕСКИЕ АНОМАЛИИ
Медуллярная губчатая почка
Медуллярная губчатая почка (MSK) — это заболевание почек, которое характеризуется расширением дистальных отделов собирательных протоков и множественными кистами и дивертикулами в костномозговых пирамидах почек. Это связано с более высоким риском нефрокальциноза, мочекаменной болезни, почечной недостаточности и ИМП (59–61). Распространенность этого расстройства среди населения в целом неизвестна. Однако большая серия внутривенных пиелограмм (ВВП), выполненных по любой причине, выявила рентгенологические признаки MSK у 0.От 5% до 1% (62). Частота MSK у лиц, у которых известно о мочекаменной болезни, выше и составляет от 2,6% до 12% (61, 63, 64). Клинические проявления MSK включают почечную колику (51,8%), ИМП (7,1%) и / или макрогематурию (16,1%) (64). MSK диагностируется рентгенологически и традиционно проводится через внутривенное вливание. Патогномические признаки внутривенной ванночки включают удлиненные эктатические папиллярные канальцы, папиллярный контрастный румянец и стойкое помутнение костного мозга, которые, вместе взятые, создают вид «букета цветов».Сегодня внутривенные ванночки заменены на УЗИ, компьютерную томографию и магнитно-резонансную томографию. MSK можно диагностировать с помощью этих методов визуализации, но с гораздо меньшей чувствительностью (65–67). Когда-то считалось, что MSK — это изолированная врожденная аномалия. Однако появляется все больше данных, которые связывают MSK с другими пороками развития, такими как гемигипертрофия, синдром Беквита-Видемана, врожденная дилатация внутрипеченочных желчных протоков и фиброз печени, а также аутосомно-доминантная поликистозная болезнь почек (68–70).Это заставило некоторых предположить, что MSK является нарушением развития эмбриогенеза почек. Гамбаро и др. выдвинули гипотезу о том, что MSK может быть следствием нарушения интерфейса мочеточник-зачаток / метанефрическая бластема, что имеет решающее значение для нормального развития почек и мочеточников (71).
Повышенный риск ИМП у пациентов с MSK систематически не изучался. Можно предположить, что повышенный риск ИМП может быть связан с застоем мочи в эктатических собирательных протоках, почечной дисфункцией, образованием мочекаменной болезни или любой комбинацией вышеперечисленного.Необходимо лучшее понимание патогенеза ИМП у этих пациентов.
Дивертикул чашечки
Дивертикул чашечки — это врожденная, выстланная уротелием полость в почечной паренхиме. Они относительно редки и встречаются у 0,21–0,45% людей, которым проводится визуализация почек (72). Считается, что развитие дивертикулов происходит из-за неспособности регрессии небольшого зачатка мочеточника (73). Большинство дивертикулов односторонние, менее 1 см в диаметре и находятся в пределах задней части верхней собирательной системы (74).Дивертикулы распределены в верхней (70%), нижней (18%) и средней (12%) чашечках. Моча пассивно ретроградно движется через узкую воронку, заполняя дивертикул. Такое скопление мочи в дивертикуле предрасполагает к образованию камней (от 9,5% до 39%) и рецидивирующим инфекциям мочевыводящих путей (25%) (73, 75). Кроме того, обструкция шейки дивертикула может привести к разрыву и кровотечению, образованию абсцесса и потенциально опасному для жизни сепсису. Если симптоматический, предпочтительным является чрескожный доступ к удалению дивертикула (удаление камня +/-).
Обструкция мочеточника
Существует ряд внутренних и внешних причин обструкции мочеточника (). Закупорка мочеточников может вызвать застой мочи и, в тяжелых случаях, нарушение функции почек; оба являются факторами риска ИМП. Считается, что застой мочи продлевает время, в течение которого бактерии могут прикрепиться к уротелию и проникнуть в него, тогда как почечная дисфункция препятствует адекватной концентрации антибиотиков в моче (76). Гематогенная инфекция почек, редко встречающаяся в нормальных условиях, усиливается при обструкции мочеточника (77).Преходящая обструкция мочеточника, сопровождаемая инфекцией нижних мочевых путей E.coli , также предрасполагает к восходящему пиелонефриту у крыс (78). Однако механизмы, лежащие в основе обструкции мочеточника и усиления восходящей инфекции, до конца не изучены. Было высказано предположение, что высвобождение обструкции мочеточника изменяет уродинамику (т.е. вторичную ПМР) и может задерживать антеградное опорожнение, что способствует восходящей инфекции (78). Также было высказано предположение, что обструкция вызывает папиллярный некроз и что отшелушившийся сосочек может выступать в качестве очага инфекции (76).Другие внутренние причины обструкции мочеточника также могут выступать в качестве очага рецидива ИМП. Например, мочевые камни могут обеспечивать поверхность для прилипания и размножения бактерий.
ТАБЛИЦА 1
Анатомические причины обструкции мочеточника
Внутренняя | Внешняя | ||
---|---|---|---|
Камни | Забрюшинный фиброз | ||
Слоухая | Травма почечного сосочка
+
| Беременность тазового липоматоз Аневризма аорты абсцесс лимфоцеле киста, содержащая мочу | |
Новообразование
| |||
Воспалительный
Кистозный уретерит вторичный обструктивный уретеритУ женщин эктопическое прикрепление может произойти в любом месте от шейки мочевого пузыря до промежности, включая влагалище, матку и прямую кишку. Обычно это приводит к недержанию мочи. У мужчин эктопический мочеточник может вставляться в любом месте мочеполовой системы над наружным сфинктером. Вставка может происходить в семявыносящий проток, семенные пузырьки или семявыбрасывающие протоки. Поскольку вставка располагается выше внешнего сфинктера, это не вызывает недержания мочи, но может быть связано с инфекцией. В удвоенных мочевых путях верхняя почечная часть связана с эктопическим мочеточником, и считается, что это происходит вторично по отношению к позднему зачатку мочеточника из мезонефрального протока.Впоследствии мочеточник вставляется медиально и ниже своего нормального ортотопического положения в треугольнике. Вследствие этого ненормального прикрепления мочеточник должен проходить под углом на большей длине через мочевой пузырь и, следовательно, может быть заблокирован (79). | Первичный пузырно-мочеточниковый рефлюксПервичный ПМР определяется ретроградным потоком мочи из мочевого пузыря в верхние мочевыводящие пути при отсутствии очевидной патогенной причины. Он встречается примерно у 1% населения в целом и является причиной 12% антенатально обнаруживаемого гидронефроза (80, 81).Дети с нормальным перинатальным УЗИ, у которых развилась ИМП, имеют ПМР в 37,4% случаев (82). ПМР связана с рецидивирующими ИМП, пороками развития почек, гипертонией, рубцеванием и нарушением функции почек, известными как рефлюкс-нефропатия (83). Первичная ПМР представляет собой врожденный дефект, при котором структура и, следовательно, функция UVJ нарушены. Было показано, что длина внутрипузырного мочеточника имеет решающее значение для нормального антирефлюксного механизма UVJ (84, 85). Было обнаружено, что у детей с ПМР отношение длины туннеля к диаметру равно 1.Соотношение 4: 1 по сравнению с 5: 1 у детей без ПМР (85). VUR, по-видимому, является наследственным, поскольку VUR присутствует у 32% братьев и сестер и 66% потомков известных пациентов с VUR (86, 87). Мышиные модели подтвердили, что мутации в некоторых генах, экспрессируемых развивающимися почками и мочевыводящими путями, могут вызывать ПМР (88, 89). Кроме того, было показано, что мыши с нокаутом UP II и UP IIIa имеют тяжелую ПМР (30, 32). Также были показаны связи между VUR человека и генами, участвующими в развитии почек / мочевыводящих путей. В частности, полиморфизмы ACE, AGTR2 и RET были положительно связаны с VUR (90–93).Однако более новые данные не подтверждают некоторые из этих выводов (94, 95). Исследования UPII и UPIIIa методом случай-контроль не показали значительной связи между однонуклеотидными полиморфизмами и VUR (96, 97). Jiang et al. генотипировал все четыре гена UP в популяции 76 пациентов с VUR. Из 18 идентифицированных однонуклеотидных полиморфизмов только 2 имели слабую связь с VUR. Эти данные предполагают, что миссенс-изменения генов UP не могут играть доминирующую роль в возникновении ПМР у людей (98). Было высказано предположение, что основные мутации UP несовместимы с жизнью человека (16).Недавно была создана большая клиническая база данных и база данных ДНК по семьям, содержащим пары братьев и сестер с задокументированной ПМР (99). Это будет важным ресурсом для исследователей и, мы надеемся, позволит пролить свет на генетические компоненты, предрасполагающие к ПМР и рефлюкс-нефропатии. Обструкция выходного отверстия мочевого пузыряОбструкция выходного отверстия мочевого пузыря (BOO) у мужчин может развиваться по ряду причин, включая камни в мочевом пузыре, прием лекарств, рак простаты, рубцевание уретры и доброкачественную гиперплазию предстательной железы (ДГПЖ).Хотя большинство причин BOO относительно редки, BPH разовьется почти у всех мужчин к 80 годам (100). Гистологически ДГП представляет собой изменчивый пролиферативный процесс стромальных и эпителиальных элементов периуретральной и переходной зон простаты (101). Считается, что патофизиология BOO у мужчин с ДГПЖ является как статической из-за физической блокировки уретры и выходного отверстия мочевого пузыря, так и динамически связанной с напряжением гладких мышц. Интересно, что объем предстательной железы, по-видимому, не является важным фактором, определяющим тяжесть симптомов ДГПЖ (102, 103).Напротив, доля гладких мышц предстательной железы во внутренней переходной зоне простаты, по-видимому, является важным фактором, определяющим клиническую ДГПЖ (104). Молекулярный патогенез ДГП еще недостаточно изучен. Ряд факторов роста был связан с ДГПЖ, включая фактор роста фибробластов 2 и фактор роста инсулина. Ряд цитокинов и медиаторов воспаления также активируется при ДГПЖ, включая интерлейкин (ИЛ) -1α, -2, -8, -15 и -17 и ядерный фактор κB. Мэдиган и др.сравнили молекулярные различия между симптоматической и бессимптомной ДГП и обнаружили, что 4 гена, участвующие во врожденном противовирусном иммунном ответе, активируются при симптоматической ДГПЖ: CFI, OAS2, APOBEC3G и IFIT1 (105). Причинно-следственная связь между ДГПЖ / ВОО и риском ИМП установить сложно, поскольку в этой области мало данных. Однако, как правило, считается, что задержка мочи, вызванная BOO, увеличивает риск ИМП. Хроническая задержка мочи определяется как безболезненный мочевой пузырь, который остается пальпируемым или перфорируемым после мочеиспускания и подразумевает значительный остаточный объем мочи, превышающий 300 мл (106).Хроническая задержка мочи — относительно редкая находка в общей популяции, но заболеваемость резко увеличивается с возрастом, тяжестью симптомов со стороны нижних мочевыводящих путей и объемом простаты (107). Аномальная анатомия тазаНесмотря на то, что это не было тщательно изучено, различия в анатомии таза могут предрасполагать к ИМП. В единственном исследовании «случай-контроль» с участием 213 молодых женщин оценивались размеры промежности и длина уретры у женщин с рецидивирующими ИМП и без них в анамнезе. У женщин, не принимающих спермицидные препараты, и после контроля частоты полового акта, расстояние от уретры до ануса и расстояние от заднего фуршета до ануса оказалось значительно короче у женщин с РУМП в анамнезе (4.8 против 5,0 см, P = 0,03 и 2,6 против 2,8 см, P = 0,04 соответственно). Этой разницы не было между группами, использовавшими спермицидные продукты. Длина уретры измерялась с помощью уретрального катетера и не была связана со статистически значимым повышенным риском РУТИ (3,6 против 3,5 см, P = 0,41). Авторы пришли к выводу, что анатомия промежности и уретры, вероятно, важна при отсутствии других факторов риска РУТИ (108). Пожилая женщинаБыло показано, что распространенность ИМП увеличивается с возрастом (109).Анатомические и функциональные теории, объясняющие этот феномен, включают дисфункцию мочевого пузыря, пролапс тазовых органов, недержание мочи и кала, а также изменения эстрогенного статуса. При сравнении здоровых женщин в постменопаузе с РУТИ в анамнезе с однократно рецидивирующими контрольными группами выявились три сильных фактора риска: недержание мочи (41% случаев против 9% контрольной; P <0,001), пролапс тазовых органов (цистоцеле) (19 % против 0%; P <0,001) и остаточной мочи (28% против 2%; P <0,001). Недержание мочи было наиболее тесно связано с ИМП в многофакторном анализе (отношение шансов [ОШ] 5.79; 95% доверительный интервал [ДИ] 2,05–16,42) (110). Есть две основные теории, которые пытаются объяснить нормальное удержание мочи у женщин. В интегральной теории, предложенной Петросом и Ульмстеном, уретра закрывается сзади за счет мышц тазового дна и их способности растягивать гамак влагалища относительно пубоуретральных связок (111). Согласно этой теории, слабость пубоуретральных связок предрасполагает к стрессовому недержанию мочи (112). Деланси предложила альтернативную теорию удержания мочи у женщин, названную теорией гамака.Эта теория предполагает, что как поддержка уретры, так и сужение важны и зависят от поддержки со стороны передней стенки влагалища, внутритазовой фасции между тазовой аркой сухожилия и мышц тазового дна. Поэтому ослабление или ослабление этих опор может предрасполагать к недержанию мочи (113). Неясно, как именно недержание мочи предрасполагает к РУТИ. Процедуры по борьбе с недержанием могут вызвать обструкцию и задержку мочи, повышая риск ИМП. Также возможно, что постоянно влажная промежность и интроитус могут способствовать колонизации уропатогенов и их проникновению в мочевыводящие пути, что приводит к ИМП. Выпадение передней стенки влагалища (цистоцеле) определяется как патологическое опускание передней стенки влагалища и прилегающего к нему основания мочевого пузыря. Этиология переднего пролапса влагалища, вероятно, многофакторна и является результатом повреждения или нарушения тазовых мышц и / или соединительных тканей, которые обычно обеспечивают поддержку. Nitti et al. показали, что цистоцеле является важной причиной обструкции выходного отверстия мочевого пузыря и неполного опорожнения мочевого пузыря у женщин (114). При снижении циркулирующего эстрогена, которое сопровождает менопаузу, в вульвовагинальном эпителии могут происходить физиологические и структурные изменения.В состоянии с низким уровнем эстрогена количество обычно преобладающих лактобацилл уменьшается из-за снижения вагинально-эпителиального гликогена. Лактобациллы в результате анаэробного метаболизма гликогена обычно производят молочную кислоту и перекись водорода. Оба они важны для поддержания кислой и враждебной среды влагалища для E. coli и других потенциально уропатогенных организмов (115). ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АНОМАЛИИСахарный диабетЛица с сахарным диабетом подвержены высокому риску ИМП и рутинных инфекций.Эпидемиологические исследования показывают увеличение относительного риска ИМП у диабетиков в 1,2–2,2 раза по сравнению с людьми, не страдающими диабетом (116–118). Однако основные механизмы, которые увеличивают восприимчивость к ИМП при диабете, до конца не изучены. Гипергликозурия долгое время считалась причинным фактором в патогенезе диабетических инфекций мочевых путей, при этом теория гласила, что более высокие уровни глюкозы способствуют росту бактерий. Однако на сегодняшний день нет исследований, четко демонстрирующих прямую связь между повышенным уровнем глюкозы в моче и повышенным риском ИМП.Клинические исследования также показали, что не существует зависимости доза-ответ между уровнями HbA1c в сыворотке и риском ИМП (119–121). Одно исследование ex vivo показало, что фимбриированные клетки типа 1 E. coli прилипали к уротелиальным клеткам женщин с диабетом в большей степени, чем контрольная группа, не страдающая диабетом; было высказано предположение, что повышенное гликозилирование UPs может объяснить это открытие (122). Аномальное гликозилирование может также влиять на растворимые гликопротеины в моче, делая их менее эффективными конкурентными ингибиторами фимбрий 1-го типа (123), что, в свою очередь, может увеличивать прилипание UPEC к поверхности уротелия.Диабетическая цистопатия (ДЦ) — это состояние, характеризующееся незаметным началом нарушения чувствительности мочевого пузыря, снижением сократимости детрузора, увеличением остаточного объема после мочеиспускания и, в тяжелых случаях, арефлексией детрузора. Дисфункция мочеиспускания и задержка мочи могут привести к снижению выведения бактерий через мочеиспускание и, следовательно, предрасполагают пациентов с диабетом к ИМП. Традиционно вегетативная нейропатия считалась патофизиологической причиной ДК (124). Более современный взгляд на ДК основан на многофакторной этиологии, включая изменения в мышцах детрузора, уретре, вегетативных нервах и уротелии, вторичные по отношению к оксидативному стрессу и полиурии, вызванной гипергликемией (125, 126). Дисфункция нейтрофилов и лимфоцитов, обычно встречающаяся у диабетиков, также может ухудшать способность выводить бактерии из мочевыводящих путей на более поздних стадиях инфекции. Используя мышиную модель индуцированного стрептозоцином диабета, Rosen et al. предоставил доказательства в поддержку этой теории. Эти авторы смогли показать, что титров E. coli в почках и мочевых пузырях мышей с диабетом C3H / HeJ были в 10 000 раз выше, чем в контрольной группе C3H / HeJ без диабета (127). БеременностьРаспространенность бактериурии у беременных аналогична распространенности у женщин без беременности и колеблется от 2% до 10%.Однако у 25–35% беременных с бактериурией развивается пиелонефрит (128, 129). Скрининг и лечение бактериурии в этой популяции рекомендуется для предотвращения пиелонефрита и связанных с ним неблагоприятных перинатальных исходов, таких как недоношенность и / или низкая масса тела при рождении (128, 129). Во время беременности происходят физиологические и анатомические изменения, которые приводят к застою мочи, вторичному пузырно-мочеточниковому рефлюксу и повышенному риску ИМП. Гидронефроз развивается у большинства беременных женщин и присутствует у 15% в первом триместре, у 20% во втором триместре и у 50% в третьем триместре (130).Обнаружение гидронефроза в первом триместре, прежде чем беременная матка достигает края таза, вызывая непроходимость, подтверждает гормональную этиологию. Предполагается, что прогестерон способствует расширению мочеточника и, следовательно, развитию гидронефроза (131). Гидронефроз беременных также может быть механическим. Беременная матка после 20-й недели беременности может внешне сдавливать мочеточники. Эта идея подтверждается увеличением заболеваемости и степени гидронефроза после 20 недель беременности.Дополнительную поддержку дает открытие, что правая собирательная система расширяется в два-три раза чаще, чем левая, и что беременная матка обычно правовращена (130). Обструкция лоханочно-мочеточникового переходаОбструкция лоханочно-мочеточникового перехода (UPJO) является наиболее частой причиной обструктивной нефропатии у детей с оценочной частотой 1 из 1000–1 500 (132). Широкое использование пренатального скринингового ультразвукового исследования привело к раннему выявлению гидронефроза, и, следовательно, большинство UPJO диагностируются в неонатальном и младенческом периоде.Однако UPJO может проявляться в любом возрасте с такими симптомами, как боль в боку, эпизодическая боль в верхней части живота (криз Дитла), почечная недостаточность, гематурия и рецидивирующие ИМП. UPJO обычно считается функциональной аномалией. Накапливающиеся данные свидетельствуют о том, что аномальное развитие и дифференцировка гладких мышц в почечной лоханке и проксимальном отделе мочеточника отвечает за создание аперистальтического сегмента на уровне UPJ. Анализы тканей UPJ человека, полученные во время хирургической коррекции UPJO (пиелопластики), показали снижение нейрональной иннервации, значительный фиброз и аномальное расположение гладкомышечных клеток (133, 134). Мышиные модели UPJO также предоставили ценную информацию о патогенезе UPJO. Линии мышей, несущие условные нокауты sonic hedgehog, ADAMTS-1 и кальциневрина B, имеют дефицит гладких мышц в почечной лоханке и мочеточниках и проявляют фенотипы, сходные с человеческим UPJO (132, 135, 136). Необходимы дальнейшие исследования генетических и клеточных дефектов, лежащих в основе UPJO. В некоторых случаях UPJO наблюдается аберрантный почечный сосуд, пересекающий UPJ. Может ли одно только пересечение сосудов вызвать внешнюю компрессию, достаточную для UPJO, остается неясным (137).Недавние клинические исследования показывают, что частота ИМП у детей с высокой степенью UPJO низкая (138, 139). Поэтому большинство экспертов не рекомендуют профилактику антибиотиками в этой группе населения. Тем не менее, РУИ в контексте UPJO и застоя мочи обычно считаются показанием для профилактики антибиотиками и / или хирургической коррекции. Дисфункциональное мочеиспусканиеДисфункциональное мочеиспускание (DV) характеризуется прерывистой и / или колеблющейся скоростью потока из-за непроизвольных прерывистых сокращений периуретральных поперечно-полосатых мышц или поднимающих мышц во время мочеиспускания у неврологически нормальных людей (140).Распространенность DV взрослых среди населения в целом неизвестна. У пациентов, направленных на уродинамическую оценку, Jorgensen et al. обнаружили, что распространенность DV составляет 0,5% (141). Groutz et al. ретроспективно проанализировали видеоуродинамику 1015 последовательных взрослых и обнаружили, что 2% соответствовали их критериям для DV (142). Эти цифры, вероятно, недооценивают истинную распространенность этого состояния. Из 21 пациента, который соответствовал видеоуродинамическим критериям DV в исследовании Groutz, 14 были заданы вопросы о мочеиспускании в детстве.Все 14 отрицали какую-либо форму дисфункционального мочеиспускания в детстве (142). Это явно ставит под сомнение ранее существовавшее представление о том, что все взрослые DV проистекают из поведения, полученного и перенесенного из детства. Фактически, есть данные, которые теперь предполагают, что DV можно выучить в зрелом возрасте. Используя уродинамические критерии обструкции (максимальная скорость потока ≤12 мл / с и давление детрузора при максимальном потоке ≥25 см H 2 0), Cameron et al. продемонстрировали обструкцию выходного отверстия мочевого пузыря у 48,1% женщин с интерстициальным циститом / синдромом боли в мочевом пузыре.Хотя данные электромиографа (ЭМГ) не были опубликованы, авторы постулировали, что болезненное мочеиспускание приводит к спастичности тазового дна и последующей DV (143). Также было показано, что DV чаще встречается у жертв сексуального насилия и связан с воздействием психологических стрессоров (144, 145). Цель лечения DV — помочь пациенту вернуться к нормальному мочеиспусканию. Для этого можно использовать любую комбинацию поведенческой, когнитивной и фармакологической терапии.Рецидивирующие ИМП могут возникать у 42% женщин с DV (146). Minardi et al. недавно продемонстрировали, что у женщин с DV и рецидивирующими ИМП физиотерапия тазового дна может значительно снизить частоту рецидивов ИМП (147). Первичная обструкция шейки мочевого пузыряПервичная обструкция шейки мочевого пузыря (PBNO) — это состояние, при котором поток мочи затруднен из-за неполного открытия шейки мочевого пузыря. Диагностические признаки PBNO включают высокое давление мочеиспускания и низкий поток мочи (максимальное давление детрузора> 20 см H 2 0 и максимальный поток мочи <12 мл / с), отсутствие флюороскопии открытия / воронки шейки мочевого пузыря и минимальная активность ЭМГ во время волевое опорожнение.Недавно Brucker et al. оценили уродинамические различия между DV и PBNO. Пациенты с DV имели более высокий средний Qmax (12 мл / с против 7 мл / с; P = 1,27) и более низкий средний остаточный объем после мочеиспускания (PVR) (125 мл против 400 мл; P = 0,012) по сравнению с PBNO. . В своем анализе авторы обнаружили, что только ЭМГ могла привести к ошибочному диагнозу у 20% пациентов с DV и 14,3% пациентов с PBNO. Эти данные подтверждают использование рентгеноскопии для диагностики и дифференциации DV и PBNO (148). Было высказано предположение, что этиология PBNO является либо морфологической (гипертрофия гладких мышц или фиброз), либо нейрогенной по своей природе (149).От 8,7% до 16% женщин с обструкцией выходного отверстия мочевого пузыря основной причиной будет PBNO (114, 150). Варианты лечения PBNO включают наблюдение, фармакотерапию и хирургическое вмешательство. Нарушение оттока мочи в шейке мочевого пузыря может привести к повышению ЛСС и предположительно увеличить риск ИМП. Однако заболеваемость ИМП у пациентов с PBNO систематически не изучалась. Неврологические пациентыУ лиц с супрасакральными и подпонтичными повреждениями спинного мозга развивается гиперактивность мочевого пузыря и непроизвольные сокращения наружного мочевого сфинктера.Возникающая в результате потеря скоординированного мочеиспускания, называемая диссинергией детрузора и внешнего сфинктера (DESD), может привести к опасно высокому давлению накопления и развитию серьезных урологических и нефрологических осложнений, включая вторичную ПМР, неполное опорожнение мочевого пузыря, бактериурию и рецидив ИМП. В идеале для снижения внутрипузырного давления накопления и опорожнения мочевого пузыря используется комбинация чистой периодической катетеризации (CIC) и холинолитиков (151). Альтернативные методы лечения могут потребоваться тем, кто не переносит холинолитики или не может надежно катетеризовать (например,g., парализованные или не соблюдающие режим пациенты). Наружная сфинктеротомия исторически считалась следующей лучшей альтернативой ЦИК / холинолитической терапии DESD. Однако сейчас признано, что этот метод связан с высоким уровнем осложнений (151, 152). Стентирование уретры, введение ботулинического токсина А в сфинктер и, в рефрактерных случаях, отведение мочи также могут быть рассмотрены для лечения DESD (153, 154). Другие физиологические дефектыУже давно предполагалось, что генетические модификаторы могут играть роль в влиянии на восприимчивость хозяина к рецидивирующим ИМП.Например, родственницы женщин с рецидивирующими ИМП более подвержены ИМП, чем население в целом (155). Тяжесть и течение заболевания у экспериментальных животных, особенно мышей, также могут зависеть от различных линий и генетического фона при изучении (156). Наличие мышей с нокаутом, дефицитных по функционально дивергентным генам с конвергентным фенотипом ИМП, указывает на полигенную природу генетической предрасположенности к ИМП. К настоящему времени штаммы мышей с нокаутом, лишенные / дефицитные по toll-подобным рецепторам (например,g., TLR2, 4 и 11), антимикробные пептиды (например, дефенсины и кателицидин), антибактериальный фактор адгезии (например, белок Тамма-Хорсфалла) и факторы роста (например, трансформирующий фактор роста [TGF] — β1 и фактор роста эндотелия сосудов [VEGF]), как было обнаружено, увеличивают спонтанные или экспериментально индуцированные ИМП (155, 157–162). Интересно, что однонуклеотидные полиморфизмы (SNP) некоторых этих генов также были идентифицированы у людей. Согласно обзору Zaffanello и его коллег, большинство этих SNP генов на самом деле связаны с аномалиями развития мочевыводящих путей, включая мальформацию мочевыводящих путей и ПМР (155).Возможно, неудивительно, что существуют доказательства того, что другие гены, участвующие в врожденном и адаптивном иммунитете, также могут изменять защиту хозяина и, следовательно, его восприимчивость к ИМП. Влияние этих генов на глобальные реакции хозяина на микробные инфекции в многоорганных системах следует отличать от тех, которые влияют только на мочевыводящие пути. Такое различие важно не только для исследовательских целей, но и для принятия клинического решения о том, должны ли стратегии лечения быть глобальными или локальными. РЕЗЮМЕ И ПЕРСПЕКТИВАСпособность мочевыводящих путей защищаться от микробных инфекций зависит от его нормальной анатомической архитектуры, а также от функционального физиологического состояния. Дефекты одного или обоих аспектов, врожденные или приобретенные, могут увеличивать доступ, удержание и распространение, а также уменьшать выведение микробов из мочевыводящих путей, что приводит к микробным инфекциям и даже к повторяющимся эпизодам. Таким образом, полное понимание анатомии и физиологии мочевыводящих путей необходимо тем, кто их исследует, и тем, кто диагностирует и лечит инфекции мочевыводящих путей.Понимание нормальной архитектуры и функций верхних и нижних собирательных систем и наружных гениталий также необходимо, прежде чем можно будет надеяться идентифицировать и / или систематически изучать аномалии, которые могут предрасполагать к ИМП. В то время как патогенные процессы, лежащие в основе ИМП, связанных с анатомическими аномалиями, такие как обструкция и рефлюкс, хорошо изучены, те факторы, которые лежат в основе физиологических факторов риска, которые предрасполагают к неосложненным и рецидивирующим ИМП у анатомически нормальных людей, гораздо менее ясны, и это область, которая явно требует гораздо больших исследовательских усилий.Фундаментальные биологические и биохимические исследования, генетический анализ, нацеливание на гены с помощью генно-инженерных животных и общегенные исследования ассоциаций у людей могут сыграть важную роль в дальнейшем расширении наших знаний о физиологических функциях мочевыводящих путей и патогенезе их заболеваний. Успешный перенос этих знаний в больницу должен, в свою очередь, помочь более эффективно лечить ИМП и / или уменьшить ее рецидивы. Мочевой пузырь — анатомия и физиологияМочевой пузырь — полый эластичный орган, который функционирует как резервуар для хранения мочи в организме.Моча, вырабатываемая почками, проходит через мочеточники в мочевой пузырь, где хранится перед тем, как попасть в уретру и выйти из организма. Мочевой пузырь играет важную роль в задержке и контроле мочеиспускания, поэтому среднестатистическому человеку нужно мочиться только несколько раз в день, вместо того, чтобы постоянно выделять небольшое количество мочи. Мочевой пузырь имеет примерно сферическую форму, хотя его форма и размер различаются у разных людей и сильно зависят от объема содержащейся в нем мочи.Продолжайте прокрутку, чтобы узнать больше ниже … Нажмите, чтобы просмотреть большое изображение Продолжение сверху … Располагается в полости малого таза кпереди от прямой кишки и выше репродуктивных органов таза. У женщин мочевой пузырь несколько уменьшен в размерах и должен делить ограниченное пространство тазовой полости с маткой, которая находится выше и позади нее.Во время беременности матка занимает значительно больше места и сильно ограничивает расширение мочевого пузыря.Множество крошечных морщинок, известных как морщинки, выстилают внутреннюю поверхность мочевого пузыря и позволяют ему растягиваться по мере того, как он наполняется мочой. Пара мочеточниковых отверстий на нижнем конце задней стенки мочевого пузыря позволяет мочи из левого и правого мочеточников попадать в полый просвет. На нижнем конце мочевого пузыря образуется небольшая воронка, ведущая в уретру, трубку, по которой моча выводится из организма во время мочеиспускания. Мочевой пузырь состоит из нескольких слоев ткани: Мочевой пузырь находится в уникальном положении ниже брюшины, мембраны, выстилающей большую часть брюшной полости. Из-за своего положения самый внешний слой верхнего мочевого пузыря состоит из серозной оболочки, непрерывной с брюшиной. Серозная оболочка обеспечивает защиту мочевого пузыря от трения между органами в брюшно-тазовой полости. Поверхность боковой и нижней сторон мочевого пузыря образует слой рыхлой соединительной ткани, известной как адвентиция.Адвентиция слабо соединяет мочевой пузырь с окружающими тканями таза. Мочевой пузырь функционирует как резервуар для хранения мочи, задерживая частоту мочеиспускания. Это один из самых эластичных органов тела, способный значительно увеличивать свой объем, чтобы вместить от 600 до 800 мл мочи при максимальной емкости. Переходный эпителий, эластичные волокна и висцеральная мышечная ткань в стенках мочевого пузыря способствуют его растяжимости и эластичности, позволяя ему легко растягиваться и возвращаться к исходному размеру несколько раз в день. Он также помогает выводить мочу из организма во время мочеиспускания за счет сокращения детрузора и расслабления внутреннего сфинктера уретры. Другая отдельная мышца, внешний сфинктер уретры, окружает уретру чуть ниже мочевого пузыря и помогает контролировать и задерживать мочеиспускание за счет его сокращения. Наружный сфинктер уретры представляет собой скелетную мышцу и, следовательно, позволяет произвольно контролировать рефлекс мочеиспускания. Мочевой пузырь — Строение — Функции — НервыМочевой пузырь — орган мочевыделительной системы.Играет две основные роли: В этой статье мы рассмотрим анатомию мочевого пузыря — его форму, сосудистую сеть и неврологический контроль. Рис. 1. Обзор мочевыводящих путей. [/ caption]Форма мочевого пузыряВнешний вид мочевого пузыря зависит от количества сохраненной мочи. В полном объеме он имеет форму овала , а в пустом виде сплющивается вышележащей кишкой. Внешние характеристики мочевого пузыря: Моча входит в мочевой пузырь через левый и правый мочеточники и выходит через уретру.Внутри эти отверстия обозначены треугольником — треугольной областью, расположенной внутри глазного дна. В отличие от остальной части внутреннего мочевого пузыря, треугольник имеет гладкие стенки (это объясняется разным эмбриологическим происхождением: треугольник образуется в результате интеграции двух мезонефрических протоков в основании мочевого пузыря). Рис. 2. Анатомические особенности мочевого пузыря. [/ caption]МускулатураМускулатура мочевого пузыря играет ключевую роль в хранении и опорожнении мочи. Чтобы сокращаться во время мочеиспускания, стенка мочевого пузыря содержит специальные гладкие мышцы, известные как мышца детрузора . Его волокна ориентированы во многих направлениях, таким образом, сохраняя структурную целостность при растяжении. Он получает иннервацию как от симпатической, так и от парасимпатической нервной системы. Волокна мышцы детрузора часто становятся гипертрофическими (представляя собой выступающие трабекулы), чтобы компенсировать повышенную нагрузку на опорожнение мочевого пузыря.Это очень часто встречается при нарушениях оттока мочи, например при доброкачественной гиперплазии предстательной железы. В уретре также расположены два мышечных сфинктера: Сосудистая сетьСосудистая сеть мочевого пузыря в основном происходит из внутренних подвздошных сосудов, . Артериальное кровоснабжение осуществляется через верхнюю пузырную ветвь внутренней подвздошной артерии (). У мужчин это дополняется нижней пузырной артерией, а у женщин — вагинальными артериями. У обоих полов запирательная и нижняя ягодичные артерии также могут иметь небольшие ответвления. Венозный дренаж обеспечивается пузырным венозным сплетением, которое впадает во внутренние подвздошные вены. Пузырное сплетение у мужчин непрерывно в позадилонном пространстве с венозным сплетением простаты (сплетение Санторини) (сплетение Санторини), которое также получает кровь из дорсальной вены полового члена Рис. 4. Артериальное кровоснабжение мочевого пузыря через верхние пузырные артерии. [/ caption]Лимфатическая системаВерхнебоковая часть мочевого пузыря отводится в наружных подвздошных лимфатических узлах .Шея и глазное дно стекают во внутренние подвздошные, крестцовые и общие подвздошные узлы. Нервное питаниеНеврологический контроль сложен, мочевой пузырь получает входные данные как от вегетативных (симпатических и парасимпатических), так и от соматических ветвей нервной системы: В дополнение к эфферентным нервам, снабжающим мочевой пузырь, существует сенсорных (афферентных) нерва, сообщающихся с мозгом. Они находятся в стенке мочевого пузыря и сигнализируют о необходимости помочиться, когда мочевой пузырь наполняется. Рефлекс растяжения мочевого пузыряРефлекс растяжения мочевого пузыря — это примитивный спинальный рефлекс , при котором мочеиспускание стимулируется в ответ на растяжение стенки мочевого пузыря. Это аналог мышечного спинномозгового рефлекса, такого как рефлекс надколенника. Во время приучения младенцев к туалету этот спинномозговой рефлекс отменяется высшими центрами головного мозга, чтобы обеспечить произвольный контроль над мочеиспусканием. Рефлекторная дуга: Хотя рефлекс растяжения мочевого пузыря нефункциональный после детства, его необходимо учитывать при травмах позвоночника (когда нисходящее торможение не может достигать мочевого пузыря) и при нейродегенеративных заболеваниях (когда мозг не может генерировать торможение). [старт-клиника] Клиническая значимость: травмы спинного мозга и мочевого пузыряМочевой пузырь имеет важное клиническое значение, когда речь идет о поражении спинного мозга. В зависимости от того, где произошло повреждение, существует два разных клинических синдрома. Рефлекторный пузырь — Перерезка спинного мозга над T12 В этом случае афферентные сигналы от стенки мочевого пузыря не могут достичь головного мозга, и пациент не осознает наполнения мочевого пузыря.Также отсутствует нисходящий контроль над наружным сфинктером уретры, и он постоянно расслаблен . Имеется функционирующий спинномозговой рефлекс , при котором парасимпатическая система инициирует сокращение детрузора в ответ на растяжение стенки мочевого пузыря. Таким образом, мочевой пузырь автоматически опорожняется по мере наполнения — это называется рефлекторным пузырем. Вялый мочевой пузырь — перерезка спинного мозга ниже T12 Перерезка спинного мозга на этом уровне приведет к повреждению парасимпатического оттока к мочевому пузырю.Детрузор будет парализован, не сможет сокращаться. Спинальный рефлекс не работает. В этом сценарии мочевой пузырь будет бесконтрольно наполняться, становясь ненормально растянутым, пока не произойдет недержание при переполнении . [окончание клинической] [старт-клиника] Клиническая значимость: задержка мочиПомимо нейрогенной дисфункции мочевого пузыря, нормальному опорожнению мочевого пузыря может препятствовать любая форма обструкции от уровня шейки мочевого пузыря вниз.У мужчин наиболее частой причиной является обструкция из-за увеличения простаты (ДГПЖ). Другие причины включают закупорку камнем или большим тромбом. Острая задержка — это неотложная медицинская помощь, так как мочевой пузырь имеет «нормальную» функциональную способность, и он доведен до предела из-за скопления мочи в сильно закупоренном резервуаре. Пациент чувствует нарастающую мучительную боль, и установка мочевого катетера сразу же облегчает симптомы. Хроническая задержка мочи — постепенная процедура из-за неполного затруднения оттока мочи.Это приводит к накоплению остаточной мочи в мочевом пузыре через месяцы или даже годы; поэтому мочевой пузырь постепенно расширяется до объемов, превышающих 1–1,5 л мочи. Хроническая ретенция часто сопровождается нарушением функции почек. Однако обычно боли не возникает, так как мочевой пузырь постепенно растягивается. Хроническая задержка мочи часто осложняется инфекциями и образованием камней в мочевом пузыре из-за застоя мочи и накопления минералов в моче Рис. 4. Эндоскопический вид камней в мочевом пузыре.[/подпись][окончание клинической] Половые различия в биологии и физиологии нижних мочевыводящих путей | Биология половых различийДетрузор гладкой мускулатурыМочевой пузырь представляет собой континентальный, неврологически контролируемый, податливый резервуар для хранения мочи и метод сознательного опорожнения при необходимости. Мочеиспускание контролируется детрузором, который представляет собой гладкую мышцу (SM) в стенке мочевого пузыря от места прикрепления мочеточников до купола (вершины) мочевого пузыря.Детрузор состоит из трех слоев SM. Продольные клетки населяют внутренний и внешний слои, тогда как те клетки, которые находятся в середине, расположены по кругу [5]. У человека клетки SM разного размера могут образовывать пучки, соединенные коллагеновыми волокнами [6]. Связки могут функционировать как единое целое или пучок [5]. Взаимодействия, происходящие между клетками SM, диктуют поведение стенки мочевого пузыря. Детрузор толще у мужчин, чем у женщин, так как для опорожнения мочевого пузыря через более длинную уретру у мужчин требуется большее давление при мочеиспускании [7].Соотношение СМ и соединительной ткани не различается у женщин и мужчин любого возраста [8]. Кроме того, сообщалось, что сократительная способность детрузора человека не зависит от пола [9]. Человеческий плодный пузырь можно обнаружить через десятую неделю после зачатия. Хотя классически считалось, что тригон мочевого пузыря имеет мезодермальное происхождение, а остальная часть мочевого пузыря происходит из энтодермы, некоторые исследования показали, что тригон также является энтодермальным [10]. Favorito et al.оценили морфологические различия в развитии SM между самками и самцами [11], не наблюдая различий в объемной плотности фетального нерва, клеток SM или коллагена обоих полов (13–20 недель после зачатия) [11]. На сегодняшний день ни в каких исследованиях не сообщалось о морфологических или физиологических различиях между женскими и мужскими клетками SM. УротелийУротелий — это специализированный эпителий, который выстилает просвет и имеет толщину от пяти до семи клеток, разделенных на три слоя: апикальный слой (состоящий только из зонтичных клеток, толщиной в один слой клеток, контактирующих с мочой), промежуточный слой (состоящий из промежуточных клеток толщиной от двух до трех клеток) и базальный слой (состоящий из базальных клеток толщиной от двух до трех клеток).Слизистая оболочка мочевого пузыря состоит из уротелия и собственной пластинки [9]. Зонтичные клетки служат барьером между мочой и подлежащей тканью. Когда мочевой пузырь наполнен, клетки зонтика растягиваются и сплющиваются; тогда как когда мочевой пузырь пуст, клетки имеют кубовидную форму [12]. От 70 до 90% обращенной к просвету мембраны зонтичных клеток покрыто бляшками, что придает клеткам «зубчатый» вид [9, 13]. Бляшки состоят из уроплакинов (UPs), которые образуют макромолекулярные структуры гексагональной формы, обеспечивающие дополнительную барьерную функцию помимо белков плотного соединения между зонтичными клетками [13]. На сегодняшний день обнаружено четыре UP: UPIa (27 кДа), UPIb (28 кДа), UPII (15 кДа) и UPIII (47 кДа) [14,15,16]. Hu et al. обнаружили дефектное гликозилирование UPs, меньшие уротелиальные бляшки, повышенную проницаемость для воды, пузырно-мочеточниковую утечку и увеличенные мочеточниковые отверстия, когда UPIIa был удален как у самок, так и у самцов мышей [17, 18]. Aboushwareb et al. обнаружили полоспецифические эффекты у мышей с нокаутом UPIIa и UPIII (KO). Например, самцы мышей UPII KO испытали декомпенсацию мочевого пузыря, включая повышенные изменения давления и увеличенный остаточный объем; Напротив, самки мышей UPII KO опорожняли мочевой пузырь нормально [19].Та же группа изучала возбудимость миоцитов детрузора у мышей UP KO и обнаружила, что самки мышей демонстрируют пониженную возбудимость, но самцы мышей не испытывают никаких изменений [19]. Эти данные подтверждают тот факт, что дефицит уроплакина приводит к дефектам уротелия, которые могут приводить к дисфункции мочевого пузыря, специфичной для пола. Уротелий выполняет дополнительную функцию помимо барьерной функции. Благодаря многочисленным ионным каналам и рецепторным белкам, таким как рецепторы эпидермального фактора роста (EGFR), аденозин, адренергические, брадикинин, нейрокининовые, мускариновые и пуринергические рецепторы [20], уротелиальные клетки могут служить для передачи сигналов окружающим клеткам (другие уротелиальные клетки или клетки собственной пластинки) или отвечают на сигналы от окружающих клеток.Таким образом, уротелиальные клетки могут выполнять двойную функцию «сенсор-преобразователь» [21]. Были проведены исследования на животных обоих полов для определения чувствительности уротелия к изменениям pH. Семейство кислоточувствительных ионных каналов (ASIC), управляемых ионными каналами H + , как полагают, помогает поддерживать pH в уротелии мышиной модели [22]. ASIC1 экспрессируется в больших количествах у самцов мышей, тогда как ASIC2 более распространен у самок. Функциональный результат этой разницы в экспрессии неизвестен, хотя нарушение экспрессии ASIC1 в кишечнике приводит к снижению механической чувствительности [23].Уротелий высвобождает множество небольших молекул и нейромедиаторов в ответ как на механические, так и на химические раздражители [20]. Таким образом, ASIC может играть роль в контроле чувствительности мочевого пузыря к изменениям pH в мочевом пузыре. Поскольку уротелий мочевого пузыря играет важную роль в врожденном иммунном ответе хозяина на ИМП, а также тот факт, что женщины более склонны к ИМП, была изучена роль воздействия эстрогена на уротелиальные защитные механизмы. Эти исследования были выполнены на самках мышей или уротелиальных тканях самок людей.Было обнаружено, что эстроген опосредует уротелиальные защитные механизмы против уропатогенной Escherichia coli (UPEC) у мышей [24, 25], и действие эстрогена осуществляется через ERβ, а не через рецептор ERα [24]. Актуальность этих открытий для трансляции заключается в том, что ERβ, а не ERα, является рецептором эстрогена, обнаруживаемым в уротелии мочевого пузыря у людей женского пола [26], и, следовательно, уротелиальный ERβ может играть более важную роль, чем ERα в патогенезе ИМП у женщин. Недавняя публикация обнаружила присутствие активируемого кальцием, потенциалзависимого калиевого канала с большой проводимостью (канал ВК) на зонтичных уротелиальных клетках [27].Более того, уротелиальные BK-каналы были открыты (активированы) липополисахаридами (LPS), что позволяет предположить, что BK может работать в уротелиальных клетках таким же образом, как и в макрофагах, где BK играет важную роль в регулировании высвобождения цитокинов, когда макрофаги подвергаются воздействию LPS [28]. О возможной связи между BK и ERβ в уротелиальном врожденном иммунном ответе свидетельствует открытие, что эстрадиол увеличивает экспрессию каналов BK через ERβ [29]. Потеря эстрогена (в результате овариэктомии) у мышей приводила к потере защиты от учащенного мочеиспускания, вызванного внутрипузырным введением ЛПС [30].Воздействие эстрогена на уротелий, защищающее от воздействия ЛПС, связано с уротелиальными генами, участвующими в воспалении и клеточном метаболизме [30]. В этих публикациях подчеркивается влияние эстрогена на уротелий мочевого пузыря в уротелиальных защитных механизмах против ИМП. TrigoneМеханическая основа удержания мочи заключается в расслаблении детрузора и одновременном сокращении шейки мочевого пузыря. Тригон, комплекс мышц треугольной формы, ограничен шейкой мочевого пузыря дистально и двумя мочеточниками проксимально [7].Треугольник — наименее подвижный аспект мочевого пузыря, поскольку он сливается с нижележащим детрузором, который составляет остальную часть мочевого пузыря [31]. У мужчин шейка мочевого пузыря граничит с простатической уретрой [7]. У женщин шейка мочевого пузыря и уретра контактируют с соединительной тканью передней стенки влагалища; такое расположение позволяет шейке мочевого пузыря быть подвижной, но она подвержена нагрузкам, которые могут влиять на удержание мочи [32]. Ярким примером является нервно-мышечное повреждение сфинктера уретры во время родов. У мужчин внутренний сфинктер уретры состоит из SM, который разделен на длинные внутренний продольный и внешний круговой слои [33]. Однако у женщин продольные клетки не образуют внутренний сфинктер. Освальд и др. обнаружили, что, хотя рост шейки мочевого пузыря увеличивается пропорционально сроку беременности, у мужчин (срок беременности 20-40 недель) более плотный внутренний сфинктер и значительно более узкая шейка мочевого пузыря по сравнению с женщинами [34]. Аналогичным образом Gilpin et al. показали, что у плодов человека круглая СМ вокруг шейки мочевого пузыря и проксимального отдела уретры была заметной у мужчин, но скудной у женщин [35].Это открытие подчеркивает необходимость исследования шейки мочевого пузыря во время эмбриогенеза в зависимости от пола. Помимо изучения дифференцировки SM, необходима дополнительная работа для определения точных популяций клеток, развивающихся в шейке мочевого пузыря. УретраЖенская уретраУретра взрослой женщины имеет длину 3–4 см [36, 37] (рис. 1). Он простирается от шейки мочевого пузыря до наружного отверстия уретры и залегает за лобковым сочленением [37]. Вместе шейка мочевого пузыря и проксимальный отдел уретры образуют скорее функциональный, чем анатомический внутренний сфинктер.Поперечный разрез стенки уретры показывает четыре тканевых слоя (от внутреннего к внешнему): (1) внутренняя эпителиальная выстилка, (2) толстая губчатая подслизистая оболочка, содержащая сосуды, (3) тонкий фасциальный слой и (4) ) два слоя SM, внутренний продольный слой и внешний круговой слой [37, 38]. Хотя проксимальный отдел уретры у женщин выстлан переходными эпителиальными клетками, они быстро переходят в плоскоклеточные эпителиальные клетки, выстилающие большую часть женской уретры [39]. Фиг.1Анатомия и гистология женской уретры. Перепечатано из [37], с разрешения Elsevier Женская уретра также может быть разделена на несколько уникальных отделов, основанных на парауретральных структурах [6]. Первые 20% уретры выстилают шейку мочевого пузыря, тогда как следующие 20–60% длины уретры окружены поперечно-полосатым сфинктером уретры. Следующий сегмент уретры окружен мочеполовой диафрагмой, за ним идут дистальные 20%, которые окружены бульбокавернозной мышцей [40]. Дистальный сфинктер или рабдосфинктер составляет внешний сфинктер уретры (EUS). EUS, состоящий из поперечно-полосатой мышцы в продольной и поперечной конфигурациях, является круглым и не полностью окружает уретру. У женщин поперечно-полосатая мышца, расположенная ближе всего к влагалищу, значительно тоньше, что придает рабдосфинктеру отчетливую подковообразную форму. Волокна тригональной пластинки перекрывают это неполное кольцо [41]. Поперечно-полосатая мышца в дистальном отделе сфинктера уретры расположена по кругу и состоит из двух полосок, которые покрывают вентральную сторону уретры. Мужская уретраМужская уретра имеет диаметр 8–9 мм, примерно 18–20 см в длину и делится на переднюю и заднюю уретру [37] (рис. 2). Передняя уретра простирается от перинеальной оболочки до уретрального прохода и делится на уретру полового члена (окруженную губчатым телом) и ямку пальца (окруженную головкой полового члена). Задняя уретра начинается от шейки мочевого пузыря, простирается дистально до промежностной оболочки и подразделяется на простатическую уретру (шейка мочевого пузыря до верхушки простаты) и перепончатую уретру (от верхушки простаты до промежностной мембраны). Рис. 2Анатомия и гистология мужской уретры. Перепечатано из [37], с разрешения Elsevier Простатическая уретра смещена кпереди внутри простаты и, таким образом, оставляет железу немного впереди верхушки [42]. Уретральный гребень — это тонкий гребень на задней части простатической уретры, который завершается verumontanum, возвышением в задней уретре, которое обеспечивает решающий цистоскопический ориентир для мужского EUS. Уретра самца расположена под углом примерно 30–35 ° кпереди, дистальнее вермонтана. Перепончатая уретра — это участок уретры длиной 2–2,5 см, который проходит через промежностную мембрану и отмечает место расположения наружного сфинктера, уникального для мужской уретры. Уротелий в перепончатой уретре окружен слоем фиброэластичной соединительной ткани (lamina propria), которая отделяет его от мышечного слоя, состоящего из тонкого слоя SM и циркулярно ориентированных поперечно-полосатых мышечных волокон. Эта сеть мышц уретры и соединительной ткани в дополнение к мышцам тазового дна (описанным ниже) составляет мужской EUS. Бульбарная уретра начинается дистальнее промежностной перепонки, которая лежит прямо перед нижним краем лонного симфиза. Примерно через 2 см начинается уретра полового члена, которая продолжается до тех пор, пока она не расширяется в ямку navicularis, которая окружена головкой полового члена, пока не заканчивается у проходного канала уретры, самой узкой части уретры [43]. Гладкая мышца уретрыSM слой уретры содержит косые и продольные мышечные волокна, окруженные кольцевыми волокнами как у женщин, так и у мужчин [43].Эти мышцы поддерживаются мышцами тазового дна, описанными в другом месте этого обзора. На протяжении всего уретры слой SM-клеток обеспечивает исходное сопротивление потоку мочи, которое подкрепляется богатой васкуляризацией уретры. Как α1-, так и α2-адренорецепторы способствуют сократимости СМ уретры, расслабляясь во время мочеиспускания и сокращаясь во время наполнения. Анализы связывания рецепторов показывают, что у самцов кроликов эквивалентное количество α1- и α2-адренорецепторов, тогда как у самок значительно более плотная популяция α2-адренорецепторов [44] (Таблица 1).Чтобы расширить этот вывод, Alexandre et al. наблюдали эффекты различных агонистов и антагонистов на SM уретры как у мышей, так и у мартышек. Фенилэфрин, норадреналин, KCl и стимуляция электрическим полем вызывали более сильные сокращения у самцов мышей и мартышек [45]. Однако не наблюдалось никаких половых различий в ответ на N-нитро-1-аргинин, атропин или антагонист P2X1-пуриноцепторов. Уретральная экспрессия мРНК α1 A -адренорецептора (подтип α1-адренорецепторов) и тирозингидроксилазы была значительно выше у мужчин, чем у женщин [45].Следовательно, возможно, что α1-адренорецепторы не так важны для сокращения и функциональности у самок кроликов. Таблица 1 Обзор половых различий гладких мышц уретрыНесколько исследований специально изучали различия в развитии СМ уретры у женщин и мужчин. Освальд и др. изучили развитие внутреннего сфинктера уретры у 37 плодов человека. Они обнаружили, что внутренний сфинктер плодов мужского пола имел значительно больший объем по сравнению с плодом женского пола, отчасти из-за гипертрофии СМ на этом уровне, что приводило к уменьшению просвета.Они предположили, что это может быть результатом гипертрофии, вызванной преходящей обструкцией уретры дистальнее шейки мочевого пузыря, и гормонально-зависимого роста (тестостерона) [34]. Важно как для плодов мужского, так и женского пола, Jin et al. обнаружили, что дифференцировка SM в мочевом пузыре и уретре является критической для опускания устья вольфова протока [46]. Уретрально-поперечно-полосатая мышцаПоперечно-полосатая мышца в НМП играет важную роль в обеспечении поддержки тазового дна и координации начала мочеиспускания, опорожнения мочи из мочевого пузыря.Архитектура поперечно-полосатой мышцы в этих двух местах похожа: расположение мышечных волокон и соединительной ткани (Таблица 2). От макро-, микро- и наномасштаба поперечно-полосатая мышца состоит из целых мышц, мышечных пучков, а также мышечных фибрилл и миофибрилл, переплетенных соединительной тканью: эпимизием, перимизием и эндомизием соответственно [47, 48]. Существует две классификации поперечно-полосатых мышечных волокон: медленное сокращение (тип I) и быстрое сокращение (тип II). Волокна типа I имеют более кислотостойкую АТФазу, обилие митохондрий, более толстые Z-диски, большое количество сильных окислительных ферментов и напряжение сокращения ~ 100 мс.Волокна типа II имеют более высокую концентрацию щелочно-устойчивых АТФаз, меньше митохондрий и напряжение сокращений ~ 30 мс [49, 50]. Состав волокон поперечно-полосатой мышцы влияет на восприимчивость к повреждению и восстановлению и варьируется в зависимости от пола, как описано ниже. Таблица 2 Обзор половых различий поперечно-полосатых мышц уретрыНа крысах было проведено всестороннее исследование поперечно-полосатых мышц сфинктера. Женская и мужская уретры макро- и микроскопически различаются. В отличие от типичных скелетных мышц, миофибриллы женского сфинктера в 3-5 раз меньше в диаметре, чем поперечно-полосатая мышца тазового дна [51].Такая тонкость соответствует отсутствию периферической локализации ядер. Вместо этого ядра локализованы в центре и имеют размер, подобный диаметру фибриллы. Кроме того, в отличие от других скелетных мышц, эти клетки не имеют точек крепления и находятся в прямом контакте с соседней соединительной тканью [51, 52]. У самцов крыс две продольные полоски соединительной ткани делят сфинктер на два боковых пучка; миофибриллы не образуют мышечно-сухожильных соединений с соседней соединительной тканью [53].Поперечно-полосатая мышца образует толстый слой, видимый глазом, у самцов крыс, тогда как у самок он тонкий и круглый [51]. Подобно скелетным мышцам, десмин и дистрофин экспрессируются поперечно-полосатыми мышцами уретры крыс; таким образом, оба белка используются для характеристики клеток. Десмин проходит перпендикулярно Z-линиям, очерчивая саркомеры, тогда как дистрофин локализуется в сарколемме самок крыс [51]. Дистрофин экспрессируется в поперечно-полосатых мышцах, но не в SM уретры, и, таким образом, является хорошим маркером для различения двух типов мышц [54].Кроме того, экспрессия медленных и быстрых тяжелых цепей миозина может быть использована для исследования поперечно-полосатых мышц с использованием специфических моноклональных антител. За исключением шейки мочевого пузыря, поперечно-полосатые мышцы заметно занимают среднюю часть уретры [52]. Первоначально считалось, что самки крыс содержат смесь быстрых и медленных волокон [55]. Однако недавние исследования с использованием иммуногистохимии показали, что преобладают быстро сокращающиеся волокна [51, 52, 56]. У самцов крыс Chen et al. наблюдали 100% быстросокращающиеся волокна типа II в верхних отделах уретры [57].Bierinx et al. обнаружили два типа миофибрилл у самцов крыс. Все миофибриллы экспрессировали быстрые MHC типа II, аналогично самкам крыс; однако в отобранных волокнах, взятых около просвета уретры, они коэкспрессируют медленные MHC [53]. В женской уретре толстый слой SM отделяет просвет от поперечно-полосатой мышцы. У мужчин SM наблюдается только около протоков (то есть семенных, простатических) и в просвете уретры. Таким образом, Bierinx et al. выдвинули гипотезу, что присутствие этих коэкспрессирующих фибрилл в просвете уретры у мужчин может играть роль в воздержании, аналогичную SM у женщин [58]. Streng et al. использовали трансвезикальную цистометрию и ультразвуковые датчики для определения изменений давления в мочевом пузыре и скорости потока в поперечно-полосатых мышцах, взятых из дистальных отделов мужской и женской уретры [59]. Никаких половых различий в колебаниях давления в мочевом пузыре и в прерывистой скорости потока не наблюдалось. Однако наблюдалась разница в механизме опорожнения. У женщин скорость потока и давление в мочевом пузыре тесно связаны; если давление увеличивается, поток начинается, а если давление уменьшается, поток прекращается.Хотя поток является постоянным, он прерывается на короткие периоды времени, когда давление в мочевом пузыре увеличивается и уретральный сфинктер частично или полностью закрывается. Streng et al. предполагает, что эта взаимосвязь происходит из-за того, что у женщин медленно сокращающиеся волокна временно закрывают уретру и приводят к увеличению давления и прекращению кровотока [59]. В целом, у самок крыс время мочеиспускания короче, и их максимальная скорость мочеиспускания ниже. У мужчин наблюдается всплеск потока до достижения максимального давления в мочевом пузыре, за которым следует медленное снижение скорости потока. В дополнение к обширной работе на крысах, посвященной поперечно-полосатым мышцам уретры, исследования на людях также выявили ключевые различия между самцами и самками. В 1981 году Гослинг и др. наблюдали единственную популяцию волокон типа I (медленно сокращающиеся) диаметром 15–20 мкм как в женских, так и в мужских EUS с помощью гистохимического и электронного микроскопического анализа образцов, полученных при цистоуретрэктомии [50]. Они также наблюдали смесь медленных и быстрых волокон в периуретральном леваторе заднего прохода. Дальнейшие исследования, проведенные Brading et al., Benoit et al. И Ho et al. выявили, что у женщин поперечно-полосатая мышца простирается по длине уретры и состоит преимущественно из медленно сокращающихся волокон I типа [60,61,62]. У мужчин поперечно-полосатая мышца простирается от перепончатой уретры над простатой и имеет смесь как медленных, так и быстро сокращающихся волокон [63, 64]. Ho et al. наблюдали два типа медленных волокон: один меньшего диаметра (15,7 мкм), а другой большего диаметра (21,7 мкм). Помимо размера, разница между этими двумя типами медленно сокращающихся волокон неизвестна. Идентификация нитрергических нервных волокон в радосфинктере человека предполагает, что оксид азота может играть роль в контроле поперечно-полосатых мышц в уретре [63, 65]. Синтаза оксида азота (NOS) продуцирует оксид азота, который опосредует релаксацию SM уретры у различных животных [66,67,68]. Восемьдесят шесть процентов быстро сокращающихся и 29% медленных волокон проявляли иммунореактивность NOS в сарколемме мужского EUS [63]. Поскольку у женщин преобладают медленно сокращающиеся волокна, необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить, существует ли смешанная популяция медленных волокон, наблюдаемая у мужчин.Кроме того, у женщин следует определить процент иммунореактивности БДУ. Поперечно-полосатая мышца тазового днаТазовое дно или тазовая диафрагма представляет собой чашеобразную структуру, состоящую из сложных взаимосвязанных связок и поперечно-полосатых мышц. Эта мускулатура обеспечивает поддержку / сопротивление давлению в брюшной полости, поддерживает брюшно-тазовые внутренние органы и способствует удержанию кала и мочи [69]. К мышечным компонентам тазового дна относятся мышцы, поднимающие задний проход, и копчиковая мышца [69, 70].Леватор заднего прохода состоит из трех типов промежуточных мышечных волокон: лобково-прямой кишки, лобково-копчиковой мышцы и подвздошно-копчиковой мышцы. Эти мышцы прикрепляются к тазу: кпереди, за лобковыми телами бедра; сбоку фасция внутренней запирательной мышцы; сзади — копчик. Разрывы в мускулатуре, урогенитальный перерыв и перерыв в прямой кишке позволяют мочеиспускание и дефекацию. Пуборектальная мышца имеет U-образную форму; Беря свое начало в лобковой кости, он огибает и изгибается в аноректальном соединении, образуя аноректальный угол (90 °).Расслабление и сокращение лобно-прямой кишки поддерживает удержание кала [71]. Волокна лобково-копчиковой мышцы составляют основное тело мышцы, поднимающей задний проход. Они начинаются симметрично в области лобка, проходят вдоль внутренней запирательной мышцы и соединяются вместе в области копчика. Некоторые волокна также охватывают простату у мужчин (поднимающая простату) и влагалище у женщин (pubovaginalis). Внутри лобково-копчиковой мышцы находится анококцигеальная связка, которая представляет собой трансплантат средней линии, который простирается от анальной полости до копчика.Наконец, подвздошно-копчиковая мышца прикрепляется к копчику и задней части внутренней запирательной мышцы, или сухожильной дуги [42]. Все три мышцы, поднимающие задний проход, прикрепляются латерально к внутренней фасции запирательной мышцы, где есть утолщение волокон. Мышцы, поднимающие задний проход, содержат гетерогенную популяцию волокон типа I и типа II, но гистологический анализ показал, что преобладают волокна типа I, или медленно сокращающиеся [50] (Таблица 3). Клинически это коррелирует со статической природой тазового дна и его ролью в поддержке внутренних органов брюшной полости.Меньшая популяция быстро сокращающихся волокон типа II, вероятно, привлекается для оказания помощи в периоды повышенного абдоминального давления (т. Е. Кашля, чихания) [50]. Количество и диаметр этих волокон с возрастом уменьшаются [72]. Нет сообщений о различиях между женщинами и мужчинами в пропорциях этих волокон. Группа немецких исследователей проанализировала мышцы тазового дна молодых, здоровых, женских и мужских трупов. Из-за небольшого размера выборки количественный анализ не проводился, но они не сообщили о гистоморфологических различиях между женскими и мужскими особями [73]. Таблица 3 Сводные данные о половых различиях поперечно-полосатых мышц тазового днаВ 1991 г. Tobin et al. показали, что поднимающая задний проход мышца развивающегося плода крысы обнаруживает половой диморфизм [74]. Мышцы, поднимающие задний проход (LA), были удалены у 22-дневных женских и мужских эмбрионов и подверглись морфологическому анализу. Исследователи обнаружили, что женские мышцы ЛП содержат значительно меньше моторных единиц (МЕ) (153 против 350), и каждая единица имеет сравнительно меньшую площадь поперечного сечения (89.2 мкм 2 против 120,8 мкм 2 ). По мере постнатального развития крыс площадь поперечного сечения MU уменьшалась для обоих полов и была эквивалентна к третьему постнатальному дню (приблизительно 33 мкм 2 ). Напротив, количество двигательных единиц у мужчин быстро увеличилось до 2726 к 6-му дню постнатального развития, в то время как у женщин количество МЕ увеличилось незначительно до 355. Авторы утверждают, что воздействие тестостерона отвечает за это дифференцированное развитие мышц ЛП [74]. . Сателлитные клетки, популяция миогенных стволовых клеток, находящихся на периферии мышечных волокон, по-видимому, находятся под влиянием андрогенов и могут играть роль в этом половом диморфизме.Niel et al. обнаружили, что количество сателлитных клеток в мышцах ЛП новорожденных крыс было увеличено у самцов по сравнению с самками [75]. При пренатальном воздействии тестостерона количество сателлитных клеток в женской группе увеличивалось, а также увеличивался размер мышцы LA. Авторы заключают, что половые различия, обнаруженные в развивающейся ЛП крыс, объясняются половым диморфизмом в сателлитных клетках, которые могут быть андроген-чувствительными [75]. Эти исследования на животных согласуются с другим исследованием, в котором изучались половые различия в поднимающей мышце заднего прохода человеческого зародыша [76].Они показывают, что на той же стадии развития мужская мышца, поднимающая задний проход, представляет собой толстый мышечный слой, в то время как у женщин мышца ЛП тонкая и ее пучки интегрированы с соединительной тканью [76]. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы выяснить различия в развитии мускулатуры тазового дна у мужчин и женщин. Ретикулоэндотелиальная система (например, иммунные клетки)Инфекции мочевыводящих путей (ИМП) поражают почти 160 миллионов человек каждый год [77], и почти половина женщин испытывают рецидивы ИМП [78].Такая уязвимость, связанная с полом, обычно объясняется анатомическими особенностями женских нижних мочевыводящих путей. Наблюдения, подтверждающие эту точку зрения, включают тот факт, что наружная уретра женщины находится в непосредственной близости от входа во влагалище, в котором находится большое количество микробов [79]. В настоящее время считается, что бактерии мигрируют из кишечника во влагалище, а затем в уретру, о чем свидетельствует преобладание нативной кишечной флоры, которая становится уропатогенами [57]. Слизистая оболочка уротелия постоянно подвергается воздействию бесчисленных микробов.Мочеиспускание — это пассивный механизм устранения угрозы заражения. Однако, используя атомно-силовую микроскопию одиночных молекул, Miller et al. Установлено, что уропатогенный E . Коли (UPEC) используют поток мочи для расширения адгезивных поверхностных придатков, называемых пилями, для прикрепления и закрепления на эпителии хозяина [80]. Слой муцина обеспечивает вторичную защиту, препятствуя прикреплению бактерий к стенке слизистой оболочки [81, 82]. Хотя слой слизистой оболочки является важной анатомической линией защиты, более свежие данные подтверждают существование неструктурных факторов, которые делают женщин более уязвимыми к ИМП.По большей части считается, что эта уязвимость связана с ретикулоэндотелиальной системой (RES), которая обеспечивает иммунитет хозяина против микробов [83]. RES включает антигенпрезентирующие клетки, также известные как MHII + , макрофаги, дендритные клетки, клетки CD11b + и CD103 + , а также моноциты [83]. Кроме того, нейтрофилы и моноциты могут попадать в мочевой пузырь при инфекции UPEC [84, 85]. Мора-Бау и др. обнаружили, что большинство инфильтрирующих моноцитов дифференцируются в макрофаги, которые затем могут нарушать адаптивные иммунные ответы на ИМП [83]. Mora-Bau et al. изучили роль выдающихся иммунных клеток — CD45 + , макрофагов, дендритных клеток и моноцитов — в бактериальном клиренсе в мочевом пузыре самок мышей [83]. Истощение моноцитов мало влияло на бактериальный клиренс. Предполагается, что макрофаги адаптируют иммунный ответ через секрецию цитокинов или секвестрацию антигена. При истощении мышей макрофагов не наблюдалось изменений инфильтрации эффекторных клеток или секреции цитокинов; однако наблюдалось увеличение количества дендритных клеток, содержащих клетки UPEC [83].Кроме того, отсутствие B- и / или T-клеток серьезно нарушало защиту женского мочевого пузыря от UPEC [83]. Несмотря на усиление иммунного ответа, это не повлияло на повторное инфицирование и не привело к удалению бактерий. Кроме того, IL-10, полученный из тучных клеток, усиливает иммунную толерантность и снижает реакцию на инфекцию в мочевом пузыре, повышая риск хронической инфекции [86]. Изучение клеток в биопсийном слое слизистой оболочки у женщин показало повышенное количество клеток CD4 + и CD8 + у пациентов с интерстициальным циститом, что позволяет предположить, что эти клетки играют решающую роль во врожденном патогенезе женского мочевого пузыря [87].Интересно, что это повышенное количество было обнаружено в уротелии, а не в детрузоре. Тонкий слой гликозаминогликанов населяет уротелий, и не наблюдалось никаких различий ни по полу, ни по регионам мочевого пузыря кролика [88]. Необходимы дополнительные исследования, чтобы определить, связаны ли различия в частоте ИМП между женщинами и мужчинами с различиями в врожденной способности RES бороться с инфекцией. МикробиомВрачи часто приравнивают присутствие бактерий в моче к инфекции.Эта концепция основана на давней догме о том, что моча стерильна. Однако недавно исследователи использовали секвенирование нового поколения и методы усовершенствованного культивирования для обнаружения сообществ бактерий, грибов и вирусов (микробиоты) в катетеризованной моче, собранной непосредственно из женского мочевого пузыря [89,90,91,92,93,94, 95]. Таким образом, парадигма «стерильной мочи» больше не действует. Другие исследования выявили связь между бактериями мочевого пузыря и послеоперационными и послеоперационными ИМП [96, 97], неотложным недержанием мочи [98, 99] и реакцией на лечение гиперактивного мочевого пузыря [100].Эти данные свидетельствуют о том, что мочевыводящие пути обладают собственной защитной микробиотой и что нарушение (дисбиоз) этого сообщества приводит к симптомам НМП (последние обзоры см. [101,102,103]). Бактерии, наиболее часто обнаруживаемые в мочевом пузыре взрослых женщин, относятся к родам Lactobacillus , Gardnerella , Streptococcus и Staphylococcus [98,99,100]. Типичные уропатогены (например, UPEC) выявляются редко, за исключением женщин, испытывающих симптомы ИМП.Действительно, общепринятое мнение о том, что ИМП почти всегда вызывается UPEC, является подозрительным, поскольку стандартный протокол посева мочи, выполняемый лабораториями клинической микробиологии во всем мире, не учитывает подавляющее большинство не E . coli уропатогенов большую часть времени [104]. Эти результаты противоречат обычному E . coli -центрический вид ИМП [105]. В то время как почти все исследования микробиоты мочевого пузыря проводились у женщин в перименопаузе, сообщалось о предварительных исследованиях беременных женщин и мужчин.Интересно, что микробиота мочевого пузыря женщин, у которых наступила полная беременность, похожа на микробиоту женщин в перименопаузе более старшего возраста [106]. Живые бактерии также были обнаружены в моче, полученной через катетер от пожилых мужчин. Размер выборки исследования слишком мал, чтобы делать какие-либо выводы, за исключением того, что мужской мочевой пузырь, вероятно, также не стерилен [127]. Таким образом, открытие микробиоты мочевого пузыря дает прекрасную возможность углубить наше понимание здоровья и болезней НМП. Анатомия мочевыделительной системыОбычно есть две почки, хотя у некоторых пациентов есть только одна.Почки расположены в верхней части живота, ближе к спине, чем спереди. Они лежат прямо перед мышцами спины и позади кишечника. Почки — это твердые органы, окруженные слоем жира. Центральная часть почки полая — это почечная лоханка, в которой моча накапливается непосредственно перед тем, как попасть в мочеточник. У некоторых пациентов почки расположены в тазу (тазовая почка) или две почки соединены вместе по средней линии (подковообразная почка). Каждая почка производит мочу, которая стекает по мочеточнику в основание мочевого пузыря. У некоторых пациентов из одной почки выводится два мочеточника — дуплексная система. Очень редко у пациентов есть три мочеточника, дренирующие почку. Мочеточники очень узкие, что не является проблемой, поскольку моча может легко течь через них. Однако узкий диаметр мочеточника является серьезной проблемой для пациентов с камнями в почках, поскольку они часто застревают в мочеточнике, вызывая закупорку. Два мочеточника впадают в мочевой пузырь.Мочевой пузырь — это орган, предназначенный для хранения мочи до тех пор, пока не будет удобно опорожнить мочевой пузырь. Мочевой пузырь расположен глубоко в тазу сразу за лобковой костью. У большинства людей его объем составляет 400-700 мл, хотя этот показатель очень варьируется. Мочевой пузырь выходит из организма через уретру, также известную как водопровод. Уретра короткая у женщин и длинная у мужчин. Уретра намного шире мочеточников, и камни в почках обычно не застревают в уретре.Почти все камни, которым удается пройти через мочеточник в мочевой пузырь, проходят из мочевого пузыря без дальнейших затруднений и боли. Простата — орган, встречающийся только у мужчин. Он окружает уретру прямо под мочевым пузырем и участвует в образовании семени. Простата, если она увеличена, может вызвать закупорку уретры. Обзор мочевыводящих путейСводкаМочевыделительная система состоит из почек, мочеточников, мочевого пузыря и уретры.Эта группа органов функционирует для поддержания баланса жидкости в организме и фильтрации токсичных веществ из кровотока. Моча вырабатывается почками и переносится в мочевой пузырь через мочеточники. Из мочевого пузыря он выходит через уретру. Мочеточники имеют гладкие мышечные волокна, которые перистальтически сокращаются, чтобы продвигать мочу в мочевой пузырь. У них узкий просвет в области лоханочно-мочеточникового соединения, входа в таз и уретеровезикальное соединение, что делает их уязвимыми для камней.Мочевой пузырь расположен во внебрюшинном пространстве, позади лобкового симфиза, внутри таза и имеет детрузорную мышцу, которая сокращается во время мочеиспускания. Он делится на верхушку, тело, дно и шею. Мочевой пузырь может разорваться в результате тупой травмы живота, что приведет к экстравазации мочи и, возможно, к перитониту. Внутренний сфинктер уретры — это круглая гладкая мышца, которая окружает шейку мочевого пузыря и предотвращает утечку мочи. Уретра представляет собой трубчатую структуру, по которой моча транспортируется из мочевого пузыря к наружному проходу уретры.Мужская уретра, по которой также проходит сперма, делится на три части: простатическая уретра, перепончатая уретра и пенильная уретра (губчатая уретра), тогда как женская уретра состоит только из одной части. Перепончатая уретра, уретра полового члена и женская уретра выстланы многослойным плоским эпителием. Мочеточники, мочевой пузырь и уретра предстательной железы выстланы переходным эпителием, который происходит от энтодермы. Обзор образования и пассажа мочиМочеточникиОбзорМакроанатомия[1]Типичные места обструкции мочеточника — это три сужения мочеточников: мочеточниково-лоханочный переход, вход в таз и мочеточниково-пузырный переход. Мочеточник проходит кзади от гонадной артерии, вентрально к общей подвздошной артерии и кзади от семявыносящего протока / маточной артерии. Из-за их тесной анатомической связи с женскими репродуктивными органами мочеточники подвержены риску травм во время гинекологических процедур (например, перевязки, рассечения маточных или яичниковых сосудов). Повреждение мочеточника является серьезным осложнением и может привести к образованию мочеточниково-влагалищного свища, а также к обструкции и разрыву мочеточника. Микроскопическая анатомия[2]Мочевой пузырьОбзор[1]Макроанатомия[1]Разрыв купола мочевого пузыря (например, тупая травма живота), особенно когда мочевой пузырь заполнен, может вызвать перитонит из-за экстравазации мочи в брюшную полость Микроскопическая анатомия[2]Функция[1]Непроизвольная функция мочевого пузыря регулируется через координацию симпатической нервной и парасимпатической систем. центром мочеиспускания в мосту. УретраОбзорМакроанатомия[1]Следует избегать катетеризации мочи (например, катетера Фолея) у пациентов с подозрением на повреждение уретры! ЭмбриологияСсылки: [4] Клиническое значениеАнатомия мочевыводящих путей (ребенок)Мочевыводящие пути вашего ребенка помогают избавиться от жидких отходов организма (мочи).
В эту систему входят: |