Объяснение ветровых потоков вокруг систем низкого и высокого давления легче всего достигается, рассматривая вращающийся диск, а не вращающийся сфера.

Показанный выше диск вращается против часовой стрелки, как и Земля. если смотреть сверху на Северный полюс.Точки на диске дальше от центр движется с большей скоростью, чем тот, который находится ближе к центру.

Если посылка, движущаяся вместе с диском, удаляется от центра, ее тогда скорость будет ниже, чем у точек на диске, находящихся на большем расстоянии, и отстает. С точки зрения точек, движущихся с диском, посылка кажется, движется к западу. С другой стороны, если посылка переместится к центру его скорость была бы больше, чем точки там, и он бы двигаться вперед.С точки зрения точек на диске посылка казалась бы двигаться на восток.

Система низкого давления

Теперь рассмотрим область низкого давления на диске, как показано ниже.

Сгусток воздуха в точке А будет двигаться к центру низкого давления. область. Это движение увело бы его дальше от центра диска и следовательно, он двинется на запад. Пачка воздуха в точке B двигалась бы к центр области низкого давления, который также приблизит ее к центру вращающийся диск, скорость которого превышает скорость окружающих его точек.Это будет двигаться на восток. Когда A движется на запад, а B движется к на восток линия от A до B вращается против часовой стрелки.

Система высокого давления

Для системы высокого давления на вращающемся диске, таком как показанный ниже

Единственное отличие от корпуса системы низкого давления в том, что воздух посылки в точках A и B отойдут от центра высокого давления. А бы переместитесь в точку ближе к центру диска, где он движется быстрее, чем окружающие точки и, кажется, движутся на восток.Точно так же посылка в B будет отойти от центра высокого давления, а также от центра диск и, казалось бы, движется на запад. Линия от A до B будет вращаться по часовой стрелке.

Системы низкого давления и высокого давления

Вращение Земли, если смотреть сверху над Южным полюсом, идет по часовой стрелке, как есть. корпус для вращающегося диска, показанный ниже.

Область низкого давления должна вращаться по часовой стрелке, а область высокого давления — против часовой стрелки.

Вкратце:

• Ветры вокруг систем низкого давления поворачиваются в направлении Земли Вращение
  и ветры вокруг систем высокого давления поворачиваются в противоположном направлении вращения Земли.

Определение высокого и низкого давления: как воздух движется у поверхности

Размещено: 31 декабря 2020 г. / 16:32 EST / Обновлено: 3 мая 2021 г. / 09:13 EDT

Рочестер, штат Нью-Йорк (WROC) — метеорологическая группа News 8 часто ссылается на «высокое давление» и «низкое давление», но что это означает? Давайте подробнее рассмотрим, как работает давление и как оно влияет на погоду.

Во-первых, нам нужно помнить, что мы живем в атмосфере. Молекулы воздуха оказывают определенное давление на нас и окружающую среду. Это давление уменьшается с высотой до тех пор, пока давление почти не исчезает, и мы выходим в космос.

Среднее приземное давление составляет 1013 мбар (гПа), и оно может значительно варьироваться, от 940 мбар до глубины урагана Сэнди и до глубокой канадской высоты 1040 мб (гПа).Эти числа могут быть даже ниже или выше в зависимости от воздушной массы. Оставаясь на поверхности, перепады давления развиваются в разных воздушных массах с разным температурным и влажностным составом. Более холодный воздух более плотный, чем более теплый воздух, поэтому он неизбежно будет иметь более высокое давление и более сжатый.

Теперь мы посмотрим на Землю, что вы обычно видите, когда метеоролог показывает вам аналитическую карту. Когда дело доходит до более высокого давления на поверхности, воздух хочет естественным образом вернуться к равновесию. Это будет означать, что воздух выходит из-под высокого давления на поверхности. НЕ ЗАБЫВАЙТЕ, ЧТО АТМОСФЕРА 3D! Если воздух выходит из зоны высокого давления, он заменяется воздухом над ним, поэтому мы имеем опускающийся воздух в зоне высокого давления. Это предотвратит образование облаков, и вы можете ожидать отсутствия осадков и даже голубого неба.

Следующим шагом будет более низкое давление, более захватывающее из двух, если вам нравится активная погода. Воздух движется к более низкому давлению в своем нескончаемом поиске равновесия. Когда воздух движется к минимуму, он не может просто врезаться в себя. Он должен подниматься по мере движения внутрь. Это восходящее движение приведет к облакам и, в конечном итоге, к осадкам!

Низкий означает h3O —— Высокий означает сухой воздух

Выше — хороший способ вспомнить разницу между ними.Обычно низкое давление означает, что вокруг будут какие-то осадки, а высокое давление обычно означает, что вы не увидите никаких осадков. Это чрезмерные обобщения, но идею вы поняли. Ниже представлено изображение, показывающее, как воздух течет во всех трех измерениях атмосферы.

Вы, наверное, заметили, как эти два графика показывают некоторое вращение, и вы очень редко увидите поток ветра напрямую от высокого к низкому давлению.Две основные силы (помимо силы градиента давления) — это сила Кориолиса и трение. Сила Кориолиса возникает из-за вращения Земли. Это вращает направление ветра, и мы получаем против часовой стрелки (циклонический) поток вокруг низкого давления и поток по часовой стрелке (антициклонический) поток вокруг высокого давления в северном полушарии. Противоположность существует в южном полушарии.

границ | Рост бактерий при низком давлении: краткий обзор

Введение

Недостаточно данных о том, как микроорганизмы справляются с низким давлением.По мере развития космической микробиологии и появления практических приложений этой областью больше нельзя пренебрегать.

Среди этих приложений — разработка биологических систем жизнеобеспечения (BLSS), критическими компонентами которых могут быть микроорганизмы (Godia et al., 2002; Hendrickx and Mergeay, 2007; Verseux et al., 2016a). Во-первых, если они помещены в отсеки с экипажем, например, чтобы способствовать оживлению воздуха, они могут подвергаться воздействию атмосферных условий, отличных от земных: космические аппараты будущего, а также места обитания на Луне и Марсе могут полагаться на более низкое общее давление и повышенное содержание O ₂ концентрация (например,г., 0,55 бар, 32% O ₂ ; NASA, 2006) для инженерных соображений (в частности, для уменьшения массы конструктивных компонентов), для уменьшения количества необходимых расходных материалов для газа и для облегчения работы вне корабля при сохранении низкого риска декомпрессионной болезни (например, NASA, 2006; Norcross et al. ., 2013). Во-вторых, если модули BLSS развернуты снаружи для распределения по более крупным поверхностям, чтобы полагаться на местные ресурсы или и то, и другое, им лучше всего полагаться на низкое давление, чтобы повысить рентабельность, уменьшить технические ограничения и минимизировать риски внешнего загрязнения (e .г., Бостон, 1981; Richards et al., 2006). На Марсе, полагаясь на состав газа, близкий к окружающему, можно более эффективно использовать атмосферный углерод и азот (Verseux et al., 2016b).

Знания о поведении бактерий в гипобарических условиях также могут помочь оценить обитаемость Марса, как для определения мест, где могут существовать коренные жители, так и для разработки соответствующих стратегий защиты планеты. Измеренные значения давления на поверхности Марса варьируются от ~ 6 до 11 гПа (в среднем по солнцу) с большими сезонными и суточными вариациями (см. Harri et al., 2014; Мартинес и др., 2017). Помимо того, что они ограничивают стабильность жидкой воды при температурах Марса (см. Рисунок 1; может ли жидкая вода сохраняться на поверхности или под поверхностью, это в значительной степени обсуждается в других источниках, например, в Haberle et al., 2001; Orosei et al., 2018 ; Hecht, 2002; Sori and Bramson, 2019), низкое давление может ограничивать метаболизм микробов в потенциальных марсианских средах обитания.

Рисунок 1 . Фазовая диаграмма воды с приблизительными диапазонами давления и температуры на поверхности Земли и Марса.Изменено из Verseux (2018).

Обоснование изучения нижних пределов давления бактерий выходит за рамки астробиологии. Например, для аэробиологии: жизнеспособные микробы (особенно бактерии) изобилуют в тропосфере (DeLeon-Rodriguez et al., 2013), а некоторые были изолированы из стратосферы и мезосферы (Smith et al., 2010; Smith, 2013). Распространение через воздух может быть важной частью жизненного цикла многих микроорганизмов (Morris et al., 2011) и, в свою очередь, может оказывать значительное влияние на химический состав атмосферы и гидрологические циклы (DeLeon-Rodriguez et al., 2013). Неясно, являются ли микроорганизмы, переносимые по воздуху, метаболически активными. Желательно лучшее понимание способности микробов справляться с высокими атмосферными условиями, включая низкое давление.

Различные другие применения на Земле и за ее пределами, от упаковки пищевых продуктов (Arashisar et al., 2004; Burg, 2004) до экопоэза (McKay et al., 1991; Thomas et al., 2006), выиграют от исследований микробного метаболизма в низкое давление.

К сожалению, в этой области уделяется мало внимания.Тем не менее элементы ответов можно извлечь из различных исследований; они кратко изложены ниже с целью предоставить исследователям, занимающимся микробиологией hypobare, обзор этой области и, возможно, некоторых направлений исследований. Примечательно, что, когда эта короткая статья находилась на последней стадии написания, Schwendner и Schuerger (2020) опубликовали обзор микробной активности при низком давлении, с которым читателю предлагается ознакомиться для получения дополнительной информации (в частности, об экспериментальных методах).Здесь основное внимание уделяется бактериям, время от времени сравниваемым с грибами или эукариотическими микроводорослями. Читателя, интересующегося растениями в условиях гипобарии, отсылаем к обзору Пола и Ферла (2006).

Рост бактерий как функция атмосферного давления

Вакуум

Микроорганизмы неоднократно подвергались воздействию давления ниже тройной точки воды (6,1 мбар, 0,01 ° C; Haynes, 2017) как в космосе, так и на земле (например, Cottin et al., 2017; Martins et al., 2017; де Вера и др., 2019). При таком давлении вода либо твердая, либо газообразная (в зависимости от температуры), и в большинстве микробиологических экспериментов такой вакуум приводил к высыханию. Хотя некоторые бактерии могут выжить при высыхании (см., Например, Billi and Potts, 2002; Cortesão et al., 2019; Beblo-Vranesevic et al., 2020), редкие виды микробов способны метаболизировать при активности воды ниже 0,6 (Stevenson et al. ., 2017; Steinle et al., 2018), большинство из них неактивны ниже 0,9 a _w (Stevenson et al., 2015).

Марсоподобное давление

Выше своей тройной точки вода остается стабильной по отношению к кипению и замерзанию в диапазоне температур.Сообщалось о росте на твердой среде при 7 мбар (в гипобарическом эксикаторе, продуваемом CO ₂ и поддерживаемом при 0 ° C) для видов бактерий из различных родов: Carnobacterium (Nicholson et al., 2013; Schuerger and Nicholson, 2016). ), Serratia (Schuerger et al., 2013; Schuerger, Nicholson, 2016), Bacillus, Clostridium, Cryobacterium, Paenibacillus, Rhodococccus, Streptomyces, Carnobacterium, Exiguobacterium и Trichococcus

Из образцов окружающей среды, в которых были обнаружены эти организмы, не было выделено ни грибов, ни архей, которые могли бы расти при давлении 7 мбар, что позволяет предположить, что эта способность ограничена бактериями (Schuerger and Nicholson, 2016). Однако сообщалось о метаболической активности (хотя и без роста) у лишайников при столь же низком давлении. Xanthoria elegans , по-видимому, сохраняет свою фотосинтетическую активность (по оценке с помощью PAM-флуорометрии) как в окружающей среде, так и в атмосфере 95% -CO ₂ до значений, близких к 6 мбар (de Vera et al., 2010). Авторы предположили, что в зависимости от состава окружающего воздуха грибной симбионт мог быть источником CO ₂ для фотосинтеза. Другой лишайник, Pleopsidium chlorophanum , показал аналогичные способности при 95% CO. ₂ при общем давлении 800 мбар. Фотосинтетическая активность со временем даже увеличивалась, что свидетельствует о физиологической адаптации (de Vera et al., 2014). Эта способность, скорее всего, необычна для фотосинтезирующих микроорганизмов, о чем свидетельствует неспособность цианобактерии Plectonema boryanum (не являющейся частью лишайника) производить измеряемый O ₂ в аналогичных атмосферных условиях (Kleina et al., 2019).

от 25 до 100 мбар

Все больше и больше видов могут расти по мере увеличения давления, но среди большого числа протестированных бактериальных штаммов (за исключением упомянутых выше) лишь немногие смогли расти при 25 мбар либо при высоком уровне CO ₂ , либо при составе окружающего воздуха (Schuerger et al. ., 2013). Для тех, кто мог (принадлежащих к родам Escherichia, Bacillus, Enterococcus, Proteus, Staphylococcus и Paenibacillus ), 25 мбар было близко к нижнему пределу (Schuerger and Nicholson, 2006; Schuerger et al., 2006, 2013; Николсон и др., 2010). В одном эксперименте, где Escherichia coli и Serratia liquefaciens были выращены при 20 ° C в атмосфере CO ₂ , плотности клеток через 7 дней были одинаковыми при значениях 1013, 100 и 25 мбар (Berry et al., 2010) . Однако промежуточный подсчет клеток не проводился, и, следовательно, нельзя было сравнивать скорости роста.

Между 25 и 100 мбар подавление роста большинства бактерий, по-видимому, уменьшается с увеличением давления.Например, скорость роста и количество клеток через 24 часа у Bacillus subtilis 168 снизились полулогарифмически при понижении давления от 100 до 75 и 50 мбар (Nicholson et al., 2010).

от 100 мбар до 1 бара

Между 100 мбар и 1 бар подавление роста бактерий гипобарией кажется в лучшем случае слабым, как показано на следующих примерах. (i) В исследовании Schuerger et al. (2013) с участием 26 бактериальных штаммов 22 видов, все показали интенсивный рост при 100 мбар.(ii) Окончательный подсчет клеток штаммов E. coli и B. subtilis через 19 дней при давлении 1 бар, 670 мбар и 330 мбар не показал четкой тенденции (но скорость роста не оценивалась) (Pokorny et al., 2005). (iii) Темпы роста B. subtilis 168 были аналогичными при 100 мбар и 1 бар атмосферного воздуха (Nicholson et al., 2010). (iv) На общее количество бактериальных клеток в гидропонном растворе растений не повлияло снижение давления до 100 мбар, хотя физиологические профили на уровне сообщества (способность микробного сообщества метаболизировать отдельные источники углерода) были изменены (MacIntyre, 2013).(v) При неограничивающих парциальных давлениях CO ₂ цианобактерии Synechocystis sp., Arthrospira platensis и Anabaena cylindrica могли расти как минимум так же эффективно при давлении 100 мбар, как и при давлении 1 бар (Kanervo et al. ., 2005; Мурукесан и др., 2015).

Соответственно, метаболизм в S. liquefaciens был постоянным в диапазоне от 1 до 100 мбар атмосферного воздуха, но в значительной степени изменялся ниже (Schwendner and Schuerger, 2018). B. subtilis также индуцировал глобальный стресс-ответ, опосредованный SigB, при давлении 100 мбар и ниже, но не при 250 мбар или выше (Waters et al., 2014).

У грибов может быть похожий порог: ингибирование (снижение роста мицелия и задержка прорастания) у различных видов возрастало при снижении давления со 133 мбар атмосферного воздуха, но поведение было постоянным между 200 мбар и 1 бар (Апельбаум и Баркай-Голан, 1977). ; Romanazzi et al., 2001). При 33 мбар рост или прорастание не происходило, хотя при 67 мбар оно происходило (Апельбаум и Баркай-Голан, 1977).

Интересно, что 100 мбар — это примерно самое низкое давление в тропосфере (Holton et al., 1995), где много бактерий (DeLeon-Rodriguez et al., 2013) и выше которого плотность микроорганизмов, как ожидается, будет низкой (поскольку температурная инверсия сильно ограничивает подъем аэрозолей через тропопаузу). Здесь также стоит отметить, что в начале эксперимента Viking Labeled Release (после первой инъекции питательного вещества), показанного в наземных испытаниях для поддержки метаболизма многочисленных наземных микроорганизмов, давление составляло около 92 мбар (Levin and Straat, 1976 , 1979).

Грубая сводка роста бактерий в зависимости от давления, как описано выше, приведена на Рисунке 2.

Рисунок 2 . Упрощенный обзор роста бактерий как функции давления. К этой информации следует относиться с осторожностью, учитывая недостаток данных в этой области на сегодняшний день. Подробности см. В тексте.

Механизмы, с помощью которых низкое давление влияет на рост бактерий

Высыхание

Наиболее очевидным механизмом воздействия низкого давления может быть высыхание.Когда вода не кипит, она все еще может испаряться, если газовая фаза выше не насыщена водой, со скоростью, увеличивающейся с понижением давления. Однако это не единственная причина бактериального ингибирования при низких давлениях: рост E. coli K12 и B. subtilis 168 в жидкой среде был нарушен ниже 100 мбар, а рост последних был близок к пределу обнаружения. при 25 мбар (Schuerger et al., 2006, 2013; Nicholson et al., 2010).

Парциальное давление

Частично эффекты низкого давления можно отнести к низким парциальным давлениям неинертных газов, которые снижаются примерно пропорционально общему давлению (закон Дальтона), что приводит к (опять же, примерно пропорционально) пониженным концентрациям растворенных газов. в жидких фазах (закон Генри).

К сожалению, исследования низкого давления часто не выделяют влияния парциальных давлений вовлеченных газов. Qin et al. (2014), например, показали, что рост цианобактерий ( Microcystis aeruginosa, Merismopedia sp. И Anabaena spp.) В среде, богатой нитратами, снижается при 0,5 бар атмосферного воздуха по сравнению с 1 бар. Однако состав атмосферы не изменился, что привело, в частности, к уменьшению вдвое pCO ₂ — а pCO ₂ ограничено даже в окружающей атмосфере ниже примерно 4 мбар (Murukesan et al., 2015). В качестве другого примера, эксперимент, демонстрирующий более низкие скорости метаногенеза при 50 мбар по сравнению с 400 мбар для 3 гидрогенотрофных метаногенов, Methanothermobacter wolfeii, Methanosarcina barkeri и Methanobacterium formicicum (Kral et al., 2011), полагался на 50 : 50 смесь H ₂ : CO ₂ в обоих случаях. Хотя исследования показывают, что пороги парциального давления для использования H ₂ и CO ₂ гидрогенотрофными метаногенами, соответственно, находятся в пределах 0.1-50 мбар — в зависимости от видов и условий культивирования (Lovley, 1985; Lee and Zinder, 1988; Conrad and Wetter, 1990; Kral et al., 1998; Sprenger et al., 2007) — и ниже 6 мбар (Chen et al. al., 2019), оба газа становятся ограничивающими из-за гораздо более высоких парциальных давлений (например, Agneessens et al., 2017; Chen et al., 2019).

Однако в нескольких исследованиях изучалась роль парциального давления определенных газов в опосредовании воздействия на микроорганизмы низкого общего давления.

Одно из наиболее ярких свидетельств — микроводоросли.В отличие от результатов Qin et al. (2014), эксперименты с Chlorella spp. где pCO ₂ поддерживалось постоянным (общее давление регулировалось с использованием инертного газа, природа которого, похоже, не имеет значения для Chlorella spp .; Ammann and Lynch, 1966; Orcutt et al., 1970) предположили положительное влияние понижения давления до 250 мбар (Orcutt et al., 1970) и не показали отрицательного влияния понижения его до 565 мбар, когда pO ₂ также поддерживалось постоянным (Niederwieser et al., 2019). Chlorella spp. являются эукариотами, но аналогичные результаты наблюдались с цианобактериями: снижение давления до 100 мбар подавляло рост Synechocystis sp. в зависимости от состава окружающего воздуха, но не снизил его рост или рост других видов цианобактерий, когда CO ₂ не был ограничивающим (Kanervo et al., 2005; Murukesan et al., 2015).

Хотя одна из этих цианобактерий, A. cylindrica , является диазотрофной, в среде были предусмотрены нитраты; Можно задаться вопросом, как снижение общего давления с помощью неограничивающего CO ₂ может повлиять на диазотрофный рост азотфиксаторов.При общем давлении 1 бар pN ₂ становится ограничивающим для роста A. cylindrica и A. variabilis ниже 500 мбар, но рост все еще был сильным при 100 мбар (Silverman et al., 2018). Эти результаты согласуются со значениями, полученными другими с нецианобактериальными азотфиксаторами: Klingler et al. (1989) показали, что скорость роста Azotobacter vinelandii и Azomonas agilis снижалась с уменьшением pN ₂ примерно с 400 мбар, но фиксация азота все еще возможна при 5 мбар (хотя и не при 1 мбар), а MacRae (1977) обнаружили увеличение азотфиксации у Beijerinckia indica и B.lacticogenes с pN ₂ , увеличивающимся от 5 до 400 мбар. Соответственно, об азотфиксации Bradyrhizobium japonicum сообщалось при pN ₂ , равном 190 мбар, при общем давлении 250 мбар (MacIntyre, 2013), хотя количественные результаты не были представлены.

Дополнительное доказательство роли парциальных давлений исходит из того факта, что ингибирование роста E. coli K12 в LB при 50 и 25 мбар ослаблялось добавлением субстратов для анаэробного метаболизма (Schuerger et al., 2013), предполагая роль снижения доступности кислорода в эффекте снижения общего давления.

Может возникнуть соблазн заключить, что воздействие гипобарии на бактерии происходит из-за изменений парциального давления неинертных газов, а в твердых средах — из-за высыхания. Однако данные свидетельствуют о том, что эффекты не зависят от обоих. Добавление субстратов для анаэробного метаболизма не снимало или почти не снимало подавление роста, вызванное низким давлением, у Bacillus spp. как это было для E.coli K12, хотя первые также способны к анаэробному метаболизму (Schuerger, Nicholson, 2006; Schuerger et al., 2013). Кроме того, эндоспоры 2 факультативно анаэробных видов Bacillus , B. nealsonii и B. licheniformis могли прорасти при давлении 1 бар атмосферы с высоким содержанием CO ₂ , но не при 25 мбар любого состава окружающей среды или высокого давления. CO ₂ (Schuerger and Nicholson, 2006), что также указывает на независимые от pO ₂ эффекты низкого давления.Соответственно, штамм B. subtilis эволюционировал в сторону более высокой пригодности при 5 кПа, не имел преимуществ при давлении 1 бар в условиях ограниченного количества кислорода (Nicholson et al., 2010), а ген des он активировал при низком давлении (и дезактивация которых снижает его приспособленность на 5 кПа) не регулируется низким уровнем кислорода (Fajardo-Cavazos et al., 2012).

Доказательства, которые менее убедительны, но тем не менее заслуживают упоминания здесь, были получены с другими организмами. Различные виды Serratia spp.и Carnobacterium spp. было показано, что они растут лучше при 7 мбар атмосферы с высоким содержанием CO ₂ , чем при давлении 1 бар при том же составе, и, в случае Carnobacterium spp., лучше, чем в окружающей атмосфере (Nicholson et al., 2013; Schuerger et al., 2013; Schuerger, Nicholson, 2016). Однако на основе представленных данных нельзя исключить, что эти наблюдения связаны с токсичностью CO ₂ при высоких парциальных давлениях (например, Dixon and Kell, 1989; Kimura et al., 1999; Thomas et al., 2005), а для Carnobacterium spp. — из-за преимущества снижения pO ₂ (компенсируется токсичностью CO ₂ в 1 бар, контроль с высоким содержанием CO ₂ ). Повышение концентраций O ₂ ослабляло ингибирование роста при низком давлении у некоторых видов грибов, но не полностью: ингибирование ниже 67 мбар при pO ₂ 8 мбар было выше, чем при 1 бар с тем же pO ₂ (Apelbaum и Баркай-Голан, 1977). В другом исследовании рост грибков был дополнительно замедлен из-за пониженного давления (135 мбар) окружающего воздуха, чем при атмосферном давлении с аналогичным pO ₂ (Wu and Salunkhe, 1972).Однако эти результаты могут быть результатом снижения pCO ₂ , а не общего давления (см., Например, Bahn and Mühlschlegel, 2006).

pCO ₂ -независимые эффекты общего давления были зарегистрированы у микроводорослей. Во-первых, темпы роста Synechocystis sp. были примерно в 5 раз выше в пределах 60–150 мбар в атмосфере 100% -CO ₂ , чем в атмосфере окружающего воздуха, рост выше, чем можно объяснить одним только pCO ₂ : при предположительно неограничивающем значении 4 мбар, рост увеличился всего на 3.В 5 раз (Мурукесан и др., 2015). Однако pO ₂ не было постоянным, и отсутствие фотодыхания (которое уменьшило бы фиксацию углерода) могло бы объяснить такие результаты. Во-вторых, рост Chlamydomonas reinhardtii снижался при давлении от 1 до 700 мбар при высоких концентрациях CO ₂ (Wagner and Posten, 2017). Однако следует отметить, что, хотя CO ₂ предположительно не был ограничивающим даже при самых низких испытанных давлениях, его концентрация (4.8% об. / Об.) В барботирующем газе — а не его парциальное давление — было постоянным между образцами.

Физико-химические эффекты низкого полного давления

Эффекты самого низкого давления, не учитываемые осушением и парциальными давлениями составляющих газов, могут быть описаны только ориентировочно: данных мало.

Как предполагают другие (Nicholson et al., 2010; Waters et al., 2014; Schwendner and Schuerger, 2018, 2020), можно сделать предварительные выводы из исследований воздействия высокого давления на микроорганизмы.Уменьшение объема, вызванное высоким давлением, приводит к структурным изменениям в биомолекулах, тем самым влияя на многочисленные клеточные процессы и угрожая целостности клетки. Мембраны особенно чувствительны — их жесткость имеет тенденцию увеличиваться с давлением (Macdonald, 1984; Winter and Jeworrek, 2009), но также могут быть затронуты различные биомолекулы, особенно белки и нуклеиновые кислоты (см. Bartlett, 2002; Oger and Jebbar, 2010; Mota et al., 2013). Давление также влияет на химическое равновесие и скорость реакции: следуя принципу Ле Шателье, более высокие давления стабилизируют состояние, соответствующее наименьшему объему (см., Например, Smeller, 2002).При снижении давления можно ожидать противоположных влияний, таких как тенденция к увеличению объема молекулярных и клеточных структур (последовательно, Wagner and Posten, 2017 наблюдали набухание клеток C. reinhardtii при резком понижении давления), ведущее, особенно , к разжижению плазматических мембран.

Дальнейшие эффекты могут быть опосредованы изменениями диффузии газа и растворимости. Благоприятное влияние снижения давления при поддержании парциального давления газов, поддерживающих метаболизм (например,г., Orcutt et al., 1970; Murukesan et al., 2015) может быть связано с тем, что коэффициенты диффузии увеличиваются пропорционально уменьшению давления (например, Chen and Othmer, 1962). Таким образом, газообмен может быть усилен, и микросреда вокруг клеток станет более благоприятной для метаболизма. Это положительное влияние систематически не наблюдалось, возможно, потому, что диффузия не всегда является ограничивающей (например, Niederwieser et al., 2019), или потому, что ее могут уравновесить другие эффекты. По аналогичным причинам можно было ожидать, что температура (с повышением температуры скорость диффузии увеличивается, но растворимость уменьшается) и соли (увеличение концентрации солей обычно снижает растворимость газа; Schumpe, 1993) влияют, когда доступность некоторых газов приближается к пороговому значению, при котором они становятся ограничивающей реакцией бактерий на низкое общее давление.

Взаимодействие между давлением, температурой и соленостью более сложное, чем можно было предположить из вышеизложенного. Schuerger и Nicholson (2006) отметили интерактивные эффекты низкого давления, температуры и состава газа, которые вряд ли можно объяснить только диффузией и растворимостью. Берри и др. (2010) показали, что рост в атмосфере CO ₂ штамма E. coli подавлялся 5% MgCl ₂ или 5% NaCl при давлении 1 бар, но не при 100 или 25 мбар. Хотя можно предположить, что ингибирование роста происходит из-за комбинированной токсичности высоких концентраций CO ₂ и высоких концентраций соли, причем первое ослабляется при более низких давлениях, представленные данные не позволяют сделать вывод.В более широком плане многое еще предстоит определить, например, роль, которую играет хаотропность солей (см. Hallsworth et al., 2003, и Ball and Hallsworth, 2015 для обзора того, как хаотропные соединения влияют на бактерии, и Rummel et al., 2014 для понимания в контексте марсианской обитаемости), или совместный результат влияния температуры и низкого давления на текучесть мембран.

Наконец, бактериальные изоляты, включая Streptomyces spp. росли при 7 мбар (высокое содержание CO ₂ , 0 ​​° C) в присутствии почвы из исходной среды, но не смогли расти в таких условиях после полосковой очистки, что позволяет предположить, что геохимические или биологические компоненты из исходной среды необходимы для справиться с низким давлением (Schuerger and Nicholson, 2016).

Таким образом, гипобария, по-видимому, влияет на клетки даже тогда, когда предотвращается высыхание и когда парциальные давления неинертных газов постоянны, что зависит от различных других физико-химических факторов. Из-за своей сложности и нехватки связанных данных эти способы остаются плохо изученными.

Бактериостатическое или бактерицидное?

Если оставить в стороне осушение, эффекты низкого давления кажутся скорее бактериостатическими, чем бактерицидными: подавление роста при низком давлении имеет тенденцию уменьшаться, когда давление возвращается к норме (Kanervo et al., 2005; Schuerger and Nicholson, 2006; Николсон и др., 2010, 2013; Schuerger et al., 2013). Аналогичное наблюдение было сделано для грибов (Апельбаум, Баркай-Голан, 1977). Однако сообщалось об исключениях: S. liquefaciens , инкубированные в течение 49 дней при 7 мбар атмосферы с высоким содержанием CO. ₂ , при 0 ° C, не вернулись к полностью нормальной метаболической активности при возврате к 1 бар атмосферного воздуха, при 30 ° C (Schwendner and Schuerger, 2018) и B. subtilis 168, предварительно инкубированные при 50 мбар, росли медленнее при возвращении в атмосферу, чем клетки, ранее не подвергавшиеся воздействию низкого давления (Nicholson et al., 2010). В последнем случае рост (который остановился при низкой плотности при 50 мбар) возобновился без задержки при возврате в окружающий воздух, что свидетельствует о том, что низкие давления обратимо инактивируют некоторые биомолекулы. С другой стороны, более медленная скорость роста указывает на длительное физиологическое изменение, возможно, опосредованное повреждением компонентов клетки, которое требует времени восстановления (Nicholson et al., 2010).

Бактериальная адаптация к гипобарии

Не все бактерии равны перед лицом низкого давления.Из почти 10 ⁴ колоний из образцов вечной мерзлоты только 6, все Carnobacterium spp., Росли при CO ₂ при давлении 7 мбар (Nicholson et al., 2013). Многие виды кажутся неспособными расти при давлении 25 мбар (Schuerger et al., 2013). Широкие различия могут быть обнаружены даже внутри рода: штамм B. subtilis мог прорасти и вырасти при нормальном для Земли давлении 35 мбар, но не в атмосфере с высоким содержанием CO ₂ , тогда как для B верно обратное. . nealsonii и B.licheniformis (Schuerger, Nicholson, 2006). Два из 8 протестированных видов Serratia spp. штаммы не могли расти ниже 7 мбар CO ₂ (Schuerger and Nicholson, 2016). Также имеет значение дифференцировка клеток: при нормальном для Земли составе воздуха ниже 25 мбар вегетативные клетки 7 Bacillus spp. росли, но эндоспоры тех же штаммов не прорастали (Schuerger and Nicholson, 2006).

Неясно, что позволяет одним бактериям справляться лучше, чем другим. Ниже примерно 25 мбар температура должна быть ниже оптимальных значений для мезофилов, чтобы уменьшить испарение (скорость которого уменьшается с давлением и увеличивается с температурой) и предотвращает кипение.При марсианском давлении температура должна быть настолько низкой — точка кипения чистой воды составляет, например, около 2,4 ° C при 7 мбар — что для роста необходимы психрофильные или психротрофические свойства. Столь же очевидно, что микроорганизм, зависящий от данного газа, не может расти, если общее давление ниже порога парциального давления для использования этого газа. Например, можно с уверенностью предположить, что порог низкого давления для диазотрофного или фотосинтетического роста ограничен pN ₂ или pCO ₂ .В соответствии с обоими соображениями, все бактерии, выросшие ниже 10 мбар, были облигатными или факультативными анаэробами, и многие из них прибыли из холодных сред (Nicholson et al., 2013; Schuerger and Nicholson, 2016).

Помимо этого, описание стратегий выживания является предварительным. Поверхность Земли в основном лишена среды, в которой способность расти при низких давлениях дает преимущество: ее самое низкое давление на вершине Эвереста превышает 0,3 бар (West, 1999). Некоторые микроорганизмы могут развивать механизмы, благоприятствующие деятельности в тропосфере (Morris et al., 2011; DeLeon-Rodriguez et al., 2013) — это подтверждается пороговым значением для эффекта при 100 мбар, описанным выше, что примерно соответствует самому низкому давлению в тропосфере, — но давление отбора может больше способствовать выживанию и эффективности транспортировки (например, пригодности для перенос воздушными массами или способность способствовать выпадению осадков для более быстрого выпадения осадков; Smith, 2013), чем размножение. Даже в этом случае выбор будет происходить только до 100 мбар.

Таким образом, можно ожидать, что реакция на очень низкое давление будет неадаптивной.Анализы транскрипции согласуются с этим. Выращивание B. subtilis при 50 мбар, а не при 1 бар изменило уровни 363 транскриптов нескольких глобальных регулонов. Наиболее заметной была сильная индукция при низком давлении регулона общего стрессового ответа, опосредованного SigB, который казался неоптимальным: инактивация sigB не приводила к значительному изменению приспособленности при любом давлении (Waters et al., 2014). В атмосфере с высоким содержанием CO ₂ при 0 ° C экспрессия 184 генов в S.liquefaciens значительно различались между 7 мбар и 1 бар (Fajardo-Cavazos et al., 2018). Не было идентифицировано генов, которые могли бы способствовать росту при низком давлении. Некоторые из наиболее активированных были вовлечены в транспорт и утилизацию различных сахаров (ни один из которых не присутствовал в среде), а наиболее сильно подавленные были вовлечены в транспорт сульфата или серосодержащей аминокислоты цистеина, который здесь снова предполагалось, что он пришел из неадекватного ответа.

В более широком смысле, об оптимизированном ответе для низкого давления не сообщалось. Schuerger et al. (2013) предположили, что организмы, которые, скорее всего, лучше всего справляются с низким давлением, а не специализированные экстремофилы, способны адаптироваться к широкому спектру условий окружающей среды.

Можно задаться вопросом, происходит ли это только из-за того, что гипобария не играет никакой роли в естественном отборе, и может ли микроорганизм развиваться в сторону более высокой толерантности при воздействии низкого давления в течение нескольких поколений.Исследования предлагают положительный ответ: пригодность B. subtilis при 50 мбар окружающего воздуха увеличилась после 1000 поколений (Nicholson et al., 2010) и в значительной степени в течение первых 200 поколений (Waters et al., 2015). ).

К сожалению, молекулярная основа этой адаптации неясна. Анализ микроматрицы выявил более высокую транскрипцию генов des, desK и desR , кодирующих, соответственно, десатуразу жирных кислот Des мембраны, сенсорную киназу DesK и регулятор ответа DesR.Соответственно, пониженное давление вызывает повышенную регуляцию уровней мРНК des только в эволюционировавшем штамме, а деактивация гена des немного снижает его приспособленность при 50 мбар (Fajardo-Cavazos et al., 2012). Такой результат несколько удивителен: снижение давления имеет тенденцию к увеличению текучести мембран (Macdonald, 1984), а система des-des-desKR обеспечивает острую реакцию, которая разжижает мембраны при понижении температуры, уравновешивая склонность холода к их жесткости (Aguilar et al ., 2001). У предкового штамма снижение давления приводило к кажущимся противоречивым ответам: увеличение доли насыщенных жирных кислот (которые имели бы тенденцию к увеличению жесткости), сопровождаемое увеличением доли антеизо-жирных кислот (которые имели бы тенденцию к увеличению текучести). ). При 50 мбар состав мембран жирных кислот был подобен у предковых и эволюционировавших штаммов, что позволяет предположить, что адаптация не происходила оттуда (хотя у развитого штамма было более низкое содержание антеизо-жирных кислот при 1 бар, что может дать первоначальное преимущество после падение давления).

Полногеномное секвенирование показало, что адаптированный штамм имел мутации, изменяющие аминокислоты в кодирующих последовательностях 7 генов, 2 из которых участвуют в поддержании целостности клеточной стенки, и делеция 9 нуклеотидов в рамке считывания в rnjB. Ген , кодирующий компонент деградосомы РНК, нокаут которого повысил конкурентоспособность B. subtilis как при низком давлении, так и при давлении 1 бар (Waters et al., 2015). Однако еще предстоит выяснить, могут ли и каким образом эти различные мутации увеличивать рост при низком давлении, и большая часть повышения приспособленности произошла до того, как эти мутации распространятся в развивающейся популяции.

Заключительные замечания

Последствия для потенциального метаболизма на Марсе и в тропосфере способности бактерий расти при низком давлении обсуждались в других работах (Nicholson et al., 2013; Schuerger et al., 2013; Waters et al., 2014; Schuerger and Nicholson, 2016; Schwendner and Schuerger, 2020), но в меньшей степени возможности BLSS. Представленные выше результаты предполагают, что микробные модули в отсеках экипажа будущего космического корабля и в местах обитания будут мало затронуты предполагаемым пониженным давлением (НАСА, 2006); более важным будет парциальное давление составляющих газов.

Более низкие давления могут дать преимущества для BLSS, развернутого снаружи, например, на основе цианобактерий (CyBLiSS): утверждалось, что некоторые виды диазотрофных цианобактерий, выветривающих породы, могут быть использованы в качестве основы для систем жизнеобеспечения на Марсе, которые полагаться на местные ресурсы — атмосферные газы, воду, добываемую на месте, и минеральные питательные вещества из реголита — тем самым значительно сокращая массу расходных материалов, отправляемых с Земли (Verseux et al., 2016b). Одним из факторов, определяющих эффективность CyBLiSS, является поведение цианобактерий в атмосфере, отличной от Земли.С одной стороны, их выращивание в атмосферных условиях, близких к марсианским (низкое общее давление, высокое pCO ₂ , низкое pN ₂ ), упростит систему, минимизирует массу конструкционных материалов и расходных материалов и снизит риск органических утечка вещества (Lehto et al., 2006; Verseux et al., 2016b). С другой стороны, изменение состава газа и давления влияет на поведение цианобактерий. Открытие культур непосредственно в атмосферу Марса, конечно, исключено: и полное давление, и pN ₂ слишком низки.Однако изменения соотношения CO ₂ / N ₂ и небольшого повышения давления, которые могут быть выполнены с помощью технологий, обычно используемых на Земле, может быть достаточно. Ожидается, что общее давление 100 мбар или ниже с несколькими процентами CO ₂ не будет ограничивать per se ; рост предположительно будет в значительной степени зависеть от атмосферы от pN ₂ . Какие атмосферные условия предлагают наиболее подходящий компромисс между инженерией и биологией, в настоящее время исследуется.

В целом, хотя воздействие экстремальных условий на бактерии было достаточно интенсивно изучено (например, Rothschild and Mancinelli, 2001; Harrison et al., 2013), высокой гипобарией в значительной степени пренебрегали, в значительной степени из-за ее отсутствия на поверхности Земли. и потребность в специфическом экспериментальном оборудовании. Только ограниченное количество организмов, изолированных из небольшого набора сред, было измерено против него. Механизмы, опосредующие эффекты низкого давления, и их взаимодействие плохо изучены.Насколько далеко могут быть расширены пределы низкого давления бактерий с помощью генной инженерии или направленной эволюции, неизвестно. Многое еще предстоит открыть в области микробиологии низкого давления. Вот призыв к заинтересованным исследователям присоединиться к этому исследованию.

Авторские взносы

CV задумал и написал рукопись.

Конфликт интересов

Автор заявляет, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

CV выражает признательность за финансирование со стороны Фонда Александра фон Гумбольдта и благодарит обоих рецензентов за их ценные комментарии.

Список литературы

Агниссенс, Л. М., Оттосен, Л. Д. М., Фойг, Н. В., Нильсен, Дж. Л., де Йонге, Н., Фишер, К. Х. и др. (2017). Обогащение биогаза на месте с импульсным H ₂ добавок: актуальность адаптации метаногена и уровня неорганического углерода. Биоресурсы. Технол . 233, 256–263.DOI: 10.1016 / j.biortech.2017.02.016

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Агилар, П. С., Эрнандес-Арриага, А. М., Цибульски, Л. Е., Эразо, А. К., и Де Мендоса, Д. (2001). Молекулярная основа термочувствительности: термометр с двухкомпонентной трансдукцией сигнала в Bacillus subtilis . EMBO J. 20, 1681–1691. DOI: 10.1093 / emboj / 20.7.1681

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Амманн, Э.К. Б. и Линч В. Х. (1966). Газообмен водорослей. II. Влияние кислорода, гелия и аргона на фотосинтез Chlorella pyrenoidosa. Заявл. Microbiol. 14, 552–557. DOI: 10.1128 / AEM.14.4.552-557.1966

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Апельбаум А. и Баркай-Голан Р. (1977). Прорастание спор и рост мицелия послеуборочных патогенов под гипобарическим давлением. Фитопатология 67, 400–403. DOI: 10.1094 / Phyto-67-400

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Арашисар, С., Хисар, О., Кая, М., Яник, Т. (2004). Влияние модифицированной атмосферы и вакуумной упаковки на микробиологические и химические свойства филе радужной форели ( Oncorynchus mykiss ). Внутр. J. Food Microbiol . 97, 209–214. DOI: 10.1016 / j.ijfoodmicro.2004.05.024

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Болл, П., и Холлсворт, Дж. Э. (2015). Структура воды и хаотропность: их использование, злоупотребления и биологические последствия. Phys.Chem. Chem. Phys. 17, 8297–8305. DOI: 10.1039 / C4CP04564E

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бебло-Вранешевич, К., Бомайер, М., Шлеймер, С., Рэббоу, Э., Перрас, А. К., Мойсль-Эйхингер, К. и др. (2020). Влияние смоделированных марсианских условий на (факультативно) анаэробные штаммы бактерий из разных мест, являющихся аналогами Марса. Curr. Вопросы Мол. Биол. 38, 103–122. DOI: 10.21775 / cimb.038.103

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Берри, Б.Дж., Дженкинс, Д. Г., и Шергер, А. С. (2010). Влияние смоделированных условий Марса на выживание и рост Escherichia coli и Serratia liquefaciens . Заявл. Environ. Микробиол . 76, 2377–2386. DOI: 10.1128 / AEM.02147-09

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бостон, П. Дж. (1981). Теплицы и растения низкого давления для пилотируемой исследовательской станции на Марсе. J. Br. Межпланета. Soc . 34: 189.

Google Scholar

Бург, С.П. (2004). Послеуборочная физиология и гипобарическое хранение свежих продуктов . Кембридж, Массачусетс: Cabi Pulishing. DOI: 10.1079 / 9780851998015.0000

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен Н. Х. и Отмер Д. Ф. (1962). Новое обобщенное уравнение для коэффициента диффузии газа. J. Chem. Англ. Данные 7, 37–41. DOI: 10.1021 / je60012a011

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен, X., Оттосен, Л. Д. М., и Кофоед, М. В. В. (2019).Насколько низко вы можете опуститься: производство метана Methanobacterium congolense при низких концентрациях CO ₂ . Фронт. Bioeng. Biotechnol. 7:34. DOI: 10.3389 / fbioe.2019.00034

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Конрад Р. и Веттер Б. (1990). Влияние температуры на энергетику водородного обмена у гомоацетогенных, метаногенных и других анаэробных бактерий. Arch. Микробиол . 155, 94–98. DOI: 10.1007 / BF00291281

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кортесао, М., Fuchs, F. M., Commichau, F. M., Eichenberger, P., Schuerger, A. C., Nicholson, W. L., et al. (2019). Bacillus subtilis Устойчивость спор к смоделированным условиям поверхности Марса. Фронт. Microbiol. 10: 333. DOI: 10.3389 / fmicb.2019.00333

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коттин, Х., Котлер, Дж. М., Бартик, К., Кливз, Х. Дж., Кокелл, К. С., де Вера, Ж.-П. и др. (2017). Астробиология и возможность жизни на Земле и в других местах. Космические науки. Ред. 209, 1–42. DOI: 10.1007 / s11214-015-0196-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

de Vera, J.-P., Alawi, M., Backhaus, T., Baqué, M., Billi, D., Böttger, U., et al. (2019). Пределы жизни и обитаемости Марса: космический эксперимент ЕКА BIOMEX на МКС. Астробиология 19, 145–157. DOI: 10.1089 / аст.2018.1897

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

де Вера, Ж.-П., Мёльманн, Д., Бутина, Ф., Лорек, А., Вернеке, Р., Отт, С. (2010). Выживаемость и фотосинтетическая активность лишайников в марсианских условиях: лабораторное исследование. Астробиология 10, 215–227. DOI: 10.1089 / ast.2009.0362

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

de Vera, J.-P., Schulze-Makuch, D., Khan, A., Lorek, A., Koncz, A., Möhlmann, D., et al. (2014). Адаптация антарктического лишайника к условиям марсианской ниши может произойти в течение 34 дней. Планета.Космические науки . 98, 182–190. DOI: 10.1016 / j.pss.2013.07.014

CrossRef Полный текст | Google Scholar

DeLeon-Rodriguez, N., Lathem, T. L., Rodriguez, -R L.M, Barazesh, J.M., Anderson, B.E., et al. (2013). Микробиом верхней тропосферы: видовой состав и преобладание, влияние тропических штормов и атмосферные последствия. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 110, 2575–2580. DOI: 10.1073 / pnas.1212089110

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Диксон, Н.М., и Келл, Д. Б. (1989). Подавление CO ₂ роста и метаболизма микроорганизмов. J. Appl. Бактериол. 67, 109–136. DOI: 10.1111 / j.1365-2672.1989.tb03387.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фахардо-Кавасос, П., Моррисон, М. Д., Миллер, К. М., Шуэргер, А. К., и Николсон, В. Л. (2018). Транскриптомные ответы клеток Serratia liquefaciens , выращенных в смоделированных марсианских условиях низкой температуры, низкого давления и аноксической атмосферы, обогащенной CO ₂ . Sci. Репутация . 8: 14938. DOI: 10.1038 / s41598-018-33140-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фахардо-Кавасос, П., Уотерс, С. М., Шергер, А. К., Джордж, С., Маруа, Дж. Дж. И Николсон, В. Л. (2012). Эволюция Bacillus subtilis к усиленному росту при низком давлении: усиленная транскрипция des-desKR , кодирующего систему десатуразы жирных кислот. Астробиология 12, 258–270. DOI: 10.1089 / ast.2011.0728

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Годия, Ф., Альбиол, Дж., Монтесинос, Дж. Л., и Перес, Дж. (2002). MELISSA: петля взаимосвязанных биореакторов для создания систем жизнеобеспечения в космосе. J. Biotechnol. 99, 319–330. DOI: 10.1016 / S0168-1656 (02) 00222-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хаберле Р. М., Маккей К. П., Шеффер Дж., Каброл Н. А., Грин Э. А., Зент А. П. и др. (2001). О возможности жидкой воды на современном Марсе. J. Geophys. Res . 106, 317–326. DOI: 10.1029 / 2000JE001360

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Холлсворт, Дж. Э., Хайм, С., и Тиммис, К. Н. (2003). Хаотропные растворенные вещества вызывают водный стресс у Pseudomonas putida . Environ. Микробиол . 5, 1270–1280. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2003.00478.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Харри А. М., Гензер М., Кемппинен О., Каханпяя Х., Гомес-Эльвира Дж., Родригес-Манфреди Дж. А. и др. (2014). Наблюдения за давлением марсоходом Curiosity: первые результаты. J. Geophys. Res. E Planets 119, 82–92. DOI: 10.1002 / 2013JE004423

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Харрисон, Дж. П., Гирарт, Н., Цигельницкий, Д., и Кокелл, К. С. (2013). Пределы жизни при множественных крайностях. Trends Microbiol . 21, 204–212. DOI: 10.1016 / j.tim.2013.01.006

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хейнс, В. М. (ред.). (2017). CRC Справочник по химии и физике.97-й Эдн . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. DOI: 10.1201 / 9781315380476

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хендрикс, Л., и Мергей, М. (2007). От морских глубин к звездам: жизнеобеспечение человека через минимальные сообщества. Curr. Opin. Микробиол . 10, 231–237. DOI: 10.1016 / j.mib.2007.05.007

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Холтон, Дж. Р., Хейнс, П. Х., Макинтайр, М. Э., Дуглас, А. Р., и Руд, Б.(1995). Обмен стратосферой и тропосферой. Rev. Geophys. 33, 403–439. DOI: 10.1029 / 95RG02097

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Канерво, Э., Лехто, К., Столе, К., Лехто, Х., и Мяэнпяя, П. (2005). Характеристика роста и фотосинтеза Synechocystis sp. Культуры PCC 6803 при пониженном атмосферном давлении и повышенных уровнях CO ₂ . Внутр. J. Astrobiol. 4, 97–100. DOI: 10.1017 / S1473550405002466

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кимура, Б., Йошияма, Т., и Фуджи, Т. (1999). Ингибирование углекислым газом Escherichia coli и Staphylococcus aureus на поверхности с установленным pH в модельной системе. J. Food Sci . 64, 367–370. DOI: 10.1111 / j.1365-2621.1999.tb15902.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кляйна А., Перич М., Васневски К. и Качмаржик М. (2019). Сине-зеленые цианобактерии Plectonema boryanum UTEX B 485 Выращивание в анаэробных условиях низкого давления (с высоким содержанием углекислого газа), имитирующих атмосферу Марса. IAC 2019, 21–25.

Клинглер, Дж. М., Мансинелли, Р. Л., и Уайт, М. Р. (1989). Биологическая фиксация азота при первичном марсианском парциальном давлении диазота. Adv. Space Res. 9, 173–176. DOI: 10.1016 / 0273-1177 (89) -1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Крал, Т., Алтейде, Т.С., Людерс, А.Э., и Шергер, А.С. (2011). Влияние низкого давления и высыхания на метаногены: последствия для жизни на Марсе. Планета. Космические науки. 59, 264–270. DOI: 10.1016 / j.pss.2010.07.012

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Крал Т. А., Бринк К. М., Миллер С. Л. и Маккей К. П. (1998). Потребление водорода метаногенами на ранней Земле. Origins Life Evol Biosph. 28, 311–319. DOI: 10.1023 / A: 1006552412928

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, М. Дж., И Зиндер, С. Х. (1988). Парциальные давления водорода в термофильной метаногенной культуре, окисляющей ацетат. Заявл. Environ. Микробиол . 54, 1457–1461. DOI: 10.1128 / AEM.54.6.1457-1461.1988

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лехто, К. М., Лехто, Х. Дж., И Канерво, Э. А. (2006). Пригодность различных фотосинтезирующих организмов для внеземной биологической системы жизнеобеспечения. Res. Микробиол . 157, 69–76. DOI: 10.1016 / j.resmic.2005.07.011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Левин Г. В., Страат П.А. (1979). Лабораторное моделирование эксперимента по высвобождению с меткой Viking: кинетика после второй инъекции питательного вещества и природа газообразного конечного продукта. J. Mol. Evol . 14, 185–197. DOI: 10.1007 / BF01732377

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Макдональд А.Г. (1984). Влияние давления на молекулярную структуру и физиологические функции клеточных мембран. Philos. Пер. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci. 304, 47–68.DOI: 10.1098 / rstb.1984.0008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Макинтайр, О. Дж. (2013). Микробная динамика и взаимодействия растений и микробов в гипобарической камере высших растений: значение для усовершенствованного жизнеобеспечения в космосе . (Докторская диссертация), Университет Гвельфов, Гвельф, Онтарио: Канада

Google Scholar

Макрей, И. К. (1977). Влияние парциальных давлений ацетилена и азота на нитрогеназную активность видов Beijerinckia . Aust. J. Biol. Sci . 30, 593–596. DOI: 10.1071 / BI9770593

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мартинес, Г. М., Ньюман, К. Н., Де Висенте-Ретортильо, А., Фишер, Э., Ренно, Н. О., Ричардсон, М. И. и др. (2017). Современный приповерхностный марсианский климат: обзор метеорологических данных на месте от Viking до Curiosity. Космические науки. Ред. 212, 295–338. DOI: 10.1007 / s11214-017-0360-x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мартинс, З., Коттин, Х., Котлер, Дж. М., Карраско, Н., Кокелл, С. С., де ла Торре, Ноетцель, Р. и др. (2017). Земля как инструмент астробиологии — европейская перспектива. Космические науки. Ред. . 209, 43–81. DOI: 10.1007 / s11214-017-0369-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Моррис К. Э., Сэндс Д. К., Бардин М., Янике Р., Фогель Б., Лейронас К. и др. (2011). Микробиология и атмосферные процессы: проблемы исследования воздействия переносимых по воздуху микроорганизмов на атмосферу и климат. Биогеонауки 8, 17–25. DOI: 10.5194 / bg-8-17-2011

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мота, М. Дж., Лопес, Р. П., Дельгадилло, И., и Сараива, Дж. А. (2013). Микроорганизмы под высоким давлением — адаптация, рост и биотехнологический потенциал. Biotechnol. Adv . 31, 1426–1434. DOI: 10.1016 / j.biotechadv.2013.06.007

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мурукесан, Г., Лейно, Х., Мяэнпяя, П., Стохле, К., Raksajit, W., Lehto, H.J., et al. (2015). Сжатая марсианская атмосфера с чистым CO ₂ поддерживает интенсивный рост цианобактерий и вызывает значительные изменения в их метаболизме. Origins Life Evol. Biosph. 46, 119–131. DOI: 10.1007 / s11084-015-9458-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

НАСА (2006). Рекомендации по исследованию внутренней атмосферы космического корабля: Заключительный отчет рабочей группы NASA по исследованию атмосфер (EAWG) JSC-63309 .Хьюстон.

Николсон, В. Л., Фахардо-Кавасос, П., Феденко, Дж., Ортис-Луго, Дж. Л., Ривас-Кастильо, А., Уотерс, С. М. и др. (2010). Изучение предела роста при низком давлении: эволюция Bacillus subtilis в лаборатории к усиленному росту при 5 кПа. Заявл. Environ. Микробиол . 76, 7559–7565. DOI: 10.1128 / AEM.01126-10

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Николсон В.Л., Кривушин К., Гиличинский Д., и Schuerger, A.C. (2013). Рост Carnobacterium spp. из вечной мерзлоты при низком давлении, температуре и бескислородной атмосфере имеет последствия для земных микробов на Марсе. Proc. Natl. Акад. Sci. США 110, 666–671. DOI: 10.1073 / pnas.1209793110

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Niederwieser, T., Kociolek, P., Hoehn, A., and Klaus, D. (2019). Влияние измененного парциального давления азота на Chlorellaceae для космических полетов. Algal Res. 41: 101543. DOI: 10.1016 / j.algal.2019.101543

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Норкросс, Дж., Норск, П., Лоу, Дж., Ариас, Д., Конкин, Дж., Перчонок, М., и др. (2013). Воздействие атмосферы 8 psia / 32% O ₂ на человека в условиях космического полета. НАСА / TM-2013-217377 . Доступно в Интернете по адресу: https://ntrs.nasa.gov/archive/nasa/casi.ntrs.nasa.gov/20130013505.pdf (по состоянию на 22 февраля 2020 г.).

Google Scholar

Оркатт, Д.М., Ричардсон Б. и Холден Р. Д. (1970). Влияние гипобарической и гипербарической атмосферы гелия на рост Chlorella sorokiniana . Заявл. Microbiol. 19, 182–83. DOI: 10.1128 / AEM.19.1.182-183.1970

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Орозеи, Р., Лауро, С. Э., Петтинелли, Э., Чиккетти, А., Корадини, М., Косциотти, Б., и др. (2018). Радиолокационные свидетельства наличия подледниковой жидкой воды на Марсе. Наука 361, 490–493.DOI: 10.1126 / science.aar7268

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пол, Л.-А., и Ферл, Р. Дж. (2006). Биология низкого атмосферного давления — значение для разработки исследовательских миссий и усовершенствованного жизнеобеспечения. Gravit. Space Biol. 19, 3–18.

Google Scholar

Покорный, Н. Дж., Бултер-Битцер, Дж. И., Харт, М. М., Стори, Л., Ли, Х. и Треворс, Дж. Т. (2005). Гипобарическая бактериология: рост, поляризация цитоплазматической мембраны и общие клеточные жирные кислоты в Escherichia coli и Bacillus subtilis . Внутр. J. Astrobiol. 4, 187–193. DOI: 10.1017 / S1473550405002727

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цинь, Л., Ю, К., Ай, В., Тан, Ю., Рен, Дж., И Го, С. (2014). Реакция цианобактерий на низкое атмосферное давление. Life Sci. Space Res. 3, 55–62. DOI: 10.1016 / j.lssr.2014.09.001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ричардс, Дж. Т., Кори, К. А., и Пол, А. Л. (2006). Воздействие Arabidopsis thaliana на гипобарическую среду: последствия для биорегенеративных систем жизнеобеспечения низкого давления для исследовательских миссий и терраформирования человека. Астробиология 6, 851–66. DOI: 10.1089 / ast.2006.6.851

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Романацци Г., Нигро Ф., Ипполито А. и Салерно М. (2001). Влияние кратковременных гипобарических обработок на послеуборочные гнили черешни, клубники и столового винограда. Postharvest Biol. Technol. 22, 1–6. DOI: 10.1016 / S0925-5214 (00) 00188-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Раммель, Дж. Д., Бити, Д. В., Jones, M.A., Bakermans, C., Barlow, N.G., Boston, P.J. и др. (2014). Новый анализ «особых регионов» Марса: результаты второй научной аналитической группы по особым регионам MEPAG (SR-SAG2). Астробиология 14, 887–968. DOI: 10.1089 / ast.2014.1227

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Schuerger, A. C., Berry, B., and Nicholson, W. L. (2006). «Земные бактерии, обычно извлекаемые из марсианских космических кораблей, по-видимому, не могут расти в смоделированных марсианских условиях», в Lunar and Planetary Science XXXVII (Houston, TX: Lunar and Planetary Institute), 37.

Google Scholar

Schuerger, A.C., и Nicholson, W. L. (2006). Взаимодействие гипобарии, низкой температуры и атмосферы CO ₂ подавляет рост мезофильных Bacillus spp. в смоделированных марсианских условиях. Икар 185, 143–152. DOI: 10.1016 / j.icarus.2006.06.014

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Schuerger, A.C., и Nicholson, W. L. (2016). Двадцать видов гипобарофильных бактерий, извлеченных из различных почв, демонстрируют рост в смоделированных марсианских условиях при 0.7 кПа. Астробиология 16, 964–976. DOI: 10.1089 / ast.2016.1587

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шуэргер А.С., Ульрих Р., Берри Б.Дж. и Николсон В.Л. (2013). Рост Serratia liquefaciens при давлении 7 мбар, 0 ° C и в бескислородной атмосфере, обогащенной CO ₂ . Астробиология 13, 115–131. DOI: 10.1089 / ast.2011.0811

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шумпе А. (1993). Оценка растворимости газа в солевых растворах. Chem. Англ. Sci . 48, 153–158. DOI: 10.1016 / 0009-2509 (93) 80291-W

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Schwendner, P., and Schuerger, A.C. (2018). Метаболические отпечатки пальцев Serratia liquefaciens в смоделированных марсианских условиях с использованием биологических микрочипов GN2. Sci. Репутация . 8, 1–14. DOI: 10.1038 / s41598-018-33856-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сильверман, С. Н., Копф, С. Х., Бебут, Б.М., Гордон, Р., Сом, С. М. (2018). Морфологические и изотопные изменения гетероцистных цианобактерий в ответ на парциальное давление N ₂ . Геобиология 17, 60–75. DOI: 10.1111 / gbi.12312

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Смит, Д. Дж., Гриффин, Д. У., и Шергер, А. С. (2010). Стратосферная микробиология в 20 км над Тихим океаном. Aerobiologia 26, 35–46. DOI: 10.1007 / s10453-009-9141-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сори, М.М., Брамсон А. М. (2019). Вода на Марсе с недоверием: сегодня для базального таяния льда на южном полюсе требуются местные тепловые аномалии. Geophys. Res. Lett . 46, 1222–1231. DOI: 10.1029 / 2018GL080985

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шпренгер, В. В., Хакштейн, Дж. Х. П., и Кельтьенс, Дж. Т. (2007). Конкурентный успех Methanomicrococcus blatticola , доминирующего метилотрофного метаногена в кишечнике тараканов, подтверждается высоким сродством к субстрату и благоприятной термодинамикой. FEMS Microbiol. Экол . 60, 266–275. DOI: 10.1111 / j.1574-6941.2007.00287.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Steinle, A., Knittel, K., Felber, N., Casalino, C., de Lange, G., Tessarolo, C., et al. (2018). Жизнь на грани: активные микробные сообщества в бассейне рассола Криос MgCl ₂ при очень низкой активности воды. ISME J . 12, 1414–1426. DOI: 10.1038 / s41396-018-0107-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стивенсон, А., Burkhardt, J., Cockell, C. S., Cray, J. A., Dijksterhuis, J., Fox-Powell, M., et al. (2015). Размножение микробов с активностью воды ниже 0,690: последствия для наземной и внеземной жизни. Environ. Микробиол . 17, 257–277. DOI: 10.1111 / 1462-2920.12598

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стивенсон А., Хэмилл П. Г., Кейн, К. Дж. О., Кминек, Г., Раммель, Дж. Д., Войтек, М. А., и др. (2017). Aspergillus penicillioides дифференцировка и деление клеток на 0.585 активность воды. Environ. Микробиол . 19. 687–697. DOI: 10.1111 / 1462-2920.13597

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Thomas, D. J., Boling, J., Boston, P. J., Campbell, K. A., McSpadden, T., McWilliams, L., et al. (2006). Экстремофилы для экопоэза: желательные черты и выживаемость первых марсианских организмов. Gravit. Space Biol. 19, 91–104.

Google Scholar

Verseux, C. (2018). Устойчивость цианобактерий к условиям космоса и Марса в рамках космического полета EXPOSE-R2 и за его пределами .(Докторская диссертация), Римский университет «Тор Вергата», Рим, Италия.

Verseux, C., Baqué, M., Lehto, K., de Vera, J.-P., Rothschild, L.J., and Billi, D. (2016b). Устойчивое жизнеобеспечение на Марсе — потенциальная роль цианобактерий. Внутр. J. Astrobiol. 15, 65–92. DOI: 10.1017 / S147355041500021X

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Verseux, C., Paulino-Lima, I., Baqué, M., Billi, D., and Rothschild, L.J. (2016a). «Синтетическая биология для освоения космоса: обещания и социальные последствия», в Ambivalences of Creating Life.Социальные и философские аспекты синтетической биологии , ред. К. Хаген, М. Энгельхард и Г. Топфер (Cham: Springer-Verlag), 73–100. DOI: 10.1007 / 978-3-319-21088-9_4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вагнер И., Постен К. (2017). Снижение давления влияет на рост и морфологию Chlamydomonas reinhardtii . Eng. Life Sci . 17, 552–560. DOI: 10.1002 / elsc.201600131

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уотерс, С.М., Роблес-Мартинес, Дж. А., и Николсон, В. Л. (2014). Воздействие на Bacillus subtilis низкого давления (5 кПа) индуцирует несколько глобальных регулонов, включая те, которые участвуют в SigB-опосредованном общем стрессовом ответе. Заявл. Environ. Микробиол . 80, 4788–4794. DOI: 10.1128 / AEM.00885-14

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уотерс, С. М., Цейглер, Д. Р., Николсон, В. Л. (2015). Экспериментальная эволюция ускоренного роста Bacillus subtilis при низком атмосферном давлении: геномные изменения, выявленные с помощью полногеномного секвенирования. Заявл. Environ. Микробиол . 81, 7525–7532. DOI: 10.1128 / AEM.01690-15

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.

Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно.Ниже приведены наиболее частые причины:

• В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
• Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
• Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
• Дата на вашем компьютере в прошлом.Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
• Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу.Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.

Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в cookie-файлах может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта.Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

5дм — Низкое давление

Рис. 5дм.2 — Снежная буря в лагере на Пике Ледник, AK, США. (Кредит: Запад).

Определение минимумов и впадин по типу давления

Напомним, что давление определяется весом воздуха. над тобой.Низкое давление или система низкого давления — это область, где давление воздуха ниже, чем в прилегающих регионах. Карты погоды по телевизору а в Интернете часто отображается поверхностный минимум как «L», с концентрические изобары (введены в обучающая цель 5ei), указывающая, как давление изменяется вокруг низкий.

Рис. 5дм.3 — Поверхностная карта погоды для Северное полушарие с изобарами, показывающими центр низкого давления в средний, окруженный областями повышенного давления. Ветры путешествуют против часовой стрелки вокруг низкого давления.Более толстые черные линии с треугольники и полукруги обозначают фасады, не рассматриваемые в этом разделе. (Кредит: Стулл)

На реальных погодных картах модели давления более заметны. сложный. Модели давления более сложные, с некоторыми четко определенными минимумы, и еще много неоднозначных минимумов и впадин низкого давления. Кроме того, не все изобары помечены. Часто буквы «L» и «H» не размещаются на карте за вас.

Рис. 5dm.4 — Реальная карта погоды поверхности для Северная Америка.Он показывает: давление на уровне моря (SLP, контурное) и осадки (сине-зеленая заливка), облака (серые прозрачные штриховка). Желоба низкого давления отмечены пунктирными линиями (высокое гребни давления отмечены волнистыми линиями). (Кредит: Запад)

Центры низкого давления или минимумы — это области низкого давления, которые полностью окружены более высоким давлением. В результате они полностью окружен хотя бы одной изобарой. Минимумы можно определить по изобары понижающегося давления самая внутренняя изобара, окружающая низкую центр.

Желоба низкого давления — это области низкого давления, которые не полностью в окружении более высокого давления. Например, Давайте посмотрим на впадина низкого давления в центре США, обозначенная значком пунктирная линия (рис. 5дм.4). Если вы путешествуете напрямую с запада на восток поперек (по горизонтали, перпендикулярно) пунктирной линии, как давление меняется? Посмотрите на второй штрих снизу. Изобара значение к западу от тире составляет 102,0 кПа (явно не обозначено).Под чертой изобара обозначена 101,6 кПа, меньшее значение. К восточнее, вы снова найдете изобару 102,0 кПа. Как видите, пунктирная линия (ось желоба) — это минимум давления на этом пути через ось желоба. Обратите внимание, что если вы путешествуете на север по желобу оси давление уменьшается по направлению к центру низкого давления (обозначено «L»). Желоба низкого давления можно определить по «перегибам». на изобарах, указывающих на от центра низкого давления на . Если вы знакомы с топографическими картами, они эквивалентны долины или овраги.

Рис. 5dm.5 — Штормовая лыжня со щенком по мокрому снегу связан с системой низкого давления в Стивенс Пасс, штат Вашингтон, США. (Кредит: Запад)

Почему низкие и низкие уровни связаны с опасной погодой

Ветры сходятся к центр низких, так как, как Как правило, ветер дует из областей высокого давления в районы низкого давления. в В Северном полушарии эффект Кориолиса обращает эти ветры в вправо, и поэтому воздух вращается вокруг циклона против часовой стрелки (рис.5дм.3). Это противоположность максимума . система давления .

Рис. 5дм.6 — Ветер в системе низкого давления сходится на низких уровнях, закручиваясь вправо, или циклонически , создавая циркуляцию против часовой стрелки, а затем вверх. (Кредит: COMET / UCAR)

Конвергентный воздух, который движется к центру минимума на у поверхности есть только одно место: вверх (рис. 5дм.6). вверх движение во влажной атмосфере обычно приводит к образованию облаков и осадки и плохая погода, упомянутые ранее .В фронты, которые вы видите на рис. 5dm.3, обычно связаны только с низкими напорные системы.