Как покрасить корни волос в домашних условиях: инструкция окрашивания

Окрашивание с эффектом омбре удобно тем, что можно не переживать по поводу отросших волос у корней. Плавный переход от своего цвета к тому, что на кончиках, сохраняется даже через месяц-два после похода в салон. А что делать тем, кто красит волосы в один тон от корней до кончиков? Делимся советами

В моде total blond: девушки все чаще осветляют волосы по всей длине. Но и те, кто выбирает «темную сторону», тоже в большинстве своем предпочитают однотонное окрашивание. В обоих случаях быстро возникает проблема отросших корней.

Решать ее очередным походом в салон хочется далеко не всем: это не самый бюджетный вариант и время на процедуру придется находить по крайней мере раз в месяц. А если вместе с корнями повторно окрашивать волосы еще и по всей длине, то это будет для них довольно травматично. Выходом из ситуации может стать щадящее окрашивание корней домашними средствами.

Окрашивание волос у корней: суть процедуры

После однотонного окрашивания отросшие корни выглядят небрежно. Даже если делать аккуратную укладку, безупречного впечатления, увы, не произвести. Поэтому будьте готовы периодически подкрашивать корни.

© lorealhair

Это не такой уж хлопотный процесс, если делать подобное окрашивание дома. Оно не займет много времени и не потребует от вас навыков профессиональных колористов. Самое сложное — попасть в цвет. В идеале корни нужно покрывать тем же составом (и в том же оттенке), что использовался при последнем окрашивании волос. Тогда трудностей не возникнет. Риск не угадать есть у тех, кто делал процедуру в салоне, а поддержать цвет решил дома.

Чтобы краска подошла, нужно изучить, как она проявляется на волосах разных оттенков. Как правило, производители показывают ожидаемый результат, печатая фото с примерами на упаковке. Но имеет смысл также почитать отзывы девушек, которые уже попробовали краску на своих волосах. И начать с временного окрашивания. Если соблюсти все предосторожности, то результат вас не разочарует: вы освежите свой образ и снова будете в полной мере наслаждаться выбранным цветом. Далее рассказываем, как закрасить корни волос в домашних условиях.

Вернуться к оглавлению

Что пригодится для самостоятельного окрашивания?

Чтобы дома все прошло легко и без заминок, подготовьте все необходимое заблаговременно. Красящий состав, кстати, всегда рекомендуют заранее протестировать на коже, чтобы проверить, нет ли у вас аллергии на его компоненты. После этого можно без опасений приступать к процедуре.

Инструменты

1. 1

   Расческа с разделителем прядей

   Тонкая ручка-разделитель нужна для того, чтобы делить волосы на секции и более точно прокрашивать все отросшие участки.

   © Getty

2. 2

   Кисть

   Специальная широкая кисть поможет в равномерном нанесении краски; ею же удобно «растягивать» средство по длине волос.

© Getty

Средства для окрашивания

Краску следует выбирать в зависимости от того, чем были окрашены волосы. В идеале требуется средство того же бренда из той же серии — тогда оттенок на корнях совпадет с основным на 100%. Но есть и другие нюансы. Например, бывают ситуации, когда нужно быстро замаскировать отросшие корни. В этом случае вместо краски можно использовать специальный спрей-ретушер, который замаскирует предательские участки до первого мытья головы.

Средств для окрашивания корней хватает — в разных форматах и с разным по времени эффектом, поэтому проблему отросших корней вы решите быстро и легко. Какой бы вариант вы ни выбрали, средства из подборки ниже, по мнению редакции, заслуживают доверия. А если решите попробовать смываемую краску для волос, то полезные советы ищите здесь.

• Стойкая краска Excellence, L’Oréal Paris

  © loreal-paris.ru

  Excellence — это нежная крем-краска, которая обещает надежно скрыть отросший цвет на корнях (в том числе седину) и в то же время обеспечить волосам уход. Речь идет о целом комплексе, в который входят керамиды, про-кератин и другие компоненты, которые обволакивают волосы, помогают в восстановлении их структуры и «держат» цвет — он долго сохраняет интенсивность.

• Стойкая краска Prodigy, L’Oréal Paris

  © loreal-paris.ru

  Главное отличие краски Prodigy от других подобных домашних средств — это отсутствие аммиака в формуле. Средство безвредно для волос — и на этом еще не все: оно содержит микромасла, благодаря которым окрашивание соединяется с уходом. Они проникают в структуру волос и помогают им приобрести желанный цвет, делая его равномерным, «чистым», объемным, с переливами и ослепительными отблесками, а также сохранить силу и здоровье. В упаковке Prodigy L’Oréal Paris вновь предлагают целый комплект: это красящий крем, проявляющая эмульсия и средство для ухода, которое также является усилителем блеска.

• Стойкая краска Colorista Permanent Gel, L’Oréal Paris

  © loreal-paris.ru

  Если у вас необычное цветное окрашивание и корни уже заметно отросли, выручить может краска вроде Colorista Permanent Gel. Это средство представлено в нескольких трендовых оттенках от красного и розового золота до серебристо-серого. В комплекте — окрашивающий гель, проявляющее молочко, маска, которую можно нанести на волосы после окрашивания (ее, кстати, должно хватить на шесть применений), и нужные инструменты. В одной упаковке — все, что нужно для преображения. Если вы красите только корни, то использовать краску вам удастся, скорее всего, не один раз.

  Узнать, что наши читатели думают об этом средстве, можно здесь.

• Тонирующий спрей Magic Retouch, L’Oréal Paris

  © loreal-paris.ru

  Как исправить ситуацию, если нужно быстро привести волосы в безупречный вид? Воспользоваться можно таким средством, как Magic Retouch: это спрей, который за считаные секунды маскирует отросшие корни, покрывая волоски цветом. Если вы собираете волосы в прическу с пробором, то обработать спреем можно только его. Если волосы будут распущенными, придется потратить чуть больше времени и покрасить волосы у корней послойно. Средство высохнет буквально за минуту. А после первого мытья головы смоется.

Прочее

Помимо основных средств и инструментов, которые нужны непосредственно для окрашивания, вам понадобятся одноразовые перчатки (чтобы не испачкать руки), полотенце (его стоит положить на плечи, чтобы краска случайно не попала на одежду), а еще — насыщенный крем для лица. Его нужно будет нанести на кожу вдоль линии роста волос, чтобы она не окрасилась.

Вернуться к оглавлению

Как покрасить волосы у корней в домашних условиях: пошаговая инструкция

1. 1

   Подготовка

   Подумайте, все ли у вас есть для окрашивания? Вам понадобятся сама краска (а точнее — набор средств, в который входят краска, проявляющее средство и состав для ухода за волосами), кисть, расческа с разделителем, одноразовые перчатки, полотенце и жирный крем для обработки кожи у линии роста волос.

   © loreal-paris.ru

2. 2

   Тест на аллергию

   За день до окрашивания проведите тест на аллергию. Нанесите краску на небольшой участок кожи, чтобы проверить, не будет ли негативных реакций. Если все в порядке, можно приступать к окрашиванию.

3. 3

   Окрашивание

   Нанесите жирный крем вдоль линии роста волос и положите на плечи полотенце. Затем приступайте к работе с краской: смешайте состав по инструкции, разделяйте волосы на секции и последовательно наносите средство на корни. Кстати, перед окрашиванием не обязательно мыть голову: даже если волосы уже не очень свежие, на результате это не скажется. Выдержав краску нужное время, смойте ее и нанесите на волосы ухаживающее средство из комплекта.

4. 4

   Укладка

   Завершите процедуру укладкой. Сначала высушите волосы, а потом придайте им нужную форму — с помощью фена и круглой щетки или, например, утюжка.

© lorealhair

Советуем почитать:

Вернуться к оглавлению

Как ухаживать за окрашенными волосами?

Как известно, даже самое бережное окрашивание делает волосы более уязвимыми. Поэтому между процедурами им требуется интенсивный уход. Только так они сохранят силу, упругость, блеск и другие качества, которые обычно говорят о хорошем здоровье волос. Соблюдайте несколько простых правил, чтобы они оставались красивыми, а цвет максимально долго сохранял насыщенность и яркость.

• Во-первых, используйте только специальные средства для окрашенных волос. Их формулы более деликатные, они не вымывают пигмент. Благодаря этому результат будет радовать вас дольше. Подойдет, например, ламинирующий шампунь-уход Elseve от L’Oréal Paris.

• Во-вторых, обязательно включите в уход бальзамы, маски и несмываемые средства, которые дополнительно смягчают волосы, питая и увлажняя их. Из-за окрашивания они, как правило, становятся суше, поэтому им нужна поддержка. Обратите внимание на бальзам для волос Botanicals «Герань» от L’Oréal Paris.

• В-третьих, старайтесь оградить волосы от травматичного термовоздействия: давайте им высохнуть естественным образом — без применения фена; меньше пользуйтесь плойкой и утюжком.

А вам когда-нибудь приходилось красить корни волос в домашних условиях? Все получилось? Поделитесь опытом в комментариях.

Вернуться к оглавлению

Окрашивание корней волос по выгодной стоимости в салонах красоты Жантиль

В чем особенности салонного окрашивания корней волос

При возникшей необходимости обновить покраску на отросшей части волос, в салоне вам предложат 2 способа проведения процедуры:

• Коррекция и равномерное окрашивание в один тон.
• Техника окрашивания корней волос методом «растяжка». Применяют при омбре, балаяж, сомбре, шатуш и им подобных техниках, выполненных на волосах ранее.

Доступная цена на окрашивание корней волос в салоне позволяет всем желающим без раздумий обращаться к нам. При самостоятельной покраске можно пропустить седые волоски, неравномерно нанести краситель и получить разную интенсивность окраски. Аккуратная работа мастера направлена на поэтапное выполнение необходимых действий.

Начинается процесс с обсуждения пожеланий и рекомендаций. После чего мастер скрупулезно расчесывает волосы и разделяет для покраски на зоны. Аккуратно, зонально, на весь отросший промежуток, наносится специальный состав. Седина в волосах может потребовать предварительного пигментирования, чтобы выполнить окрашивание волос с затемнением корней для выравнивания цвета. Профессиональный колорист смешивает краски различных оттенков, с добавлением специальных корректоров. Соотношение с окислителем меняется в зависимости от того нужно ли покрасить светлые корни волос или высветлить темные. В заключение процедуры красящий состав распределяют гребнем равномерно по всей длине волос, для одинакового тона.

В комфортных условиях специалист проведет окрашивание седых корней волос. Начиная с пигментирования, мастер переходит к полному выравниванию цвета. Для блондинок, рыжеволосых девушек важен идеальный цвет, поэтому начинают процедуру с осветления отросшей части. Процедура окрашивание волос блонд с темными корнями может потребовать больше времени, поэтому договариваясь о покраске, следует это учитывать. Каждый цвет нуждается в особом подходе из набора техник, правил и порядка проведения методики.

Какая будет стоимость покраски корней волос, зависит от объема работы, ее сложности и количества потраченного материала.

Как правильно покрасить корни волос в домашних условиях: окрашивание самой себе

На чтение 6 мин. Просмотров 40.3k. Опубликовано 24.07.2017 Обновлено 22.09.2020

Ухоженные, здоровые и красивые локоны являются главной гордостью любой женщины. Для придания яркости и дополнительной привлекательности многие прибегают к окрашиванию, которое имеет неприятный фактор — пряди достаточно скоро отрастают, а у корней появляется натуральный оттенок, который очень часто сильно различается от окрашенных локонов. Чтобы отросшие пряди не портили изящного внешнего образа, важно знать, как дома покрасить корни волос.

Важные рекомендации

Окрашивание корней — это обязательная процедура для женщин с окрашенными прядями. Скорость роста волос у всех различная, но рано или поздно предательские волосы у корней все же появляются, а чтобы внешний образ от этого не портился, их необходимо регулярно подкрашивать. Разумеется, можно доверить процедуру прокрашивания корней профессионалам, то есть просто обратиться в салон красоты, но важно знать, что в целях экономии допускается окрасить корни и в домашних условиях.

Чтобы правильно провести процедуру прокрашивания корней прядей, необходимо знать и точно следовать определенным пунктам важных рекомендаций:

• За 2-е суток до запланированного окрашивания требуется провести тес на аллергическую реакцию. Для этого необходимо размешать краску, которая будет в дальнейшем использоваться, и нанести небольшое количество на локтевой изгиб руки. Если в течение 2-х суток на коже не происходит никаких изменений, то можно смело использовать данный тип краски для окрашивания отросших прядей.
• Отросшие пряди рекомендовано прокрашивать краской третей степени стойкости, так как оттеночные красители просто не справятся с возложенной на них задачей. Если волосы «покрыты» сединой и у корней отросли, то прокрасить их сможет только высоко стойкая краска.

• Лучше не использовать некачественные и дешевые варианты красок, потому что в их составе содержится большое количество аммиака, который способен раздражать слизистую глаз, а также негативным образом влияет на состояние волос и, конечно, кожи головы.
• Беременным будущим мамочкам, а также дамам в период лактации красить отросшие ряди красками с аммиаком строго воспрещено.
• Так как отросшие прядки всегда отличаются по цветовому оттенку от основного объема шевелюры, то важно досконально точно соблюдать рекомендуемое время окрашивания, которое обязательно прописывается в инструкции, прилагаемой к красящему составу.
• Перед нанесением красящего состава с поверхности прядей требуется удалить все укладочные средства. Не обязательно мыть голову перед процедурой окрашивания, особенно это касается сухого типажа волос.
• Самостоятельно окрасить отросшие корни можно, но главная проблема такой процедуры — это возможное прокрашивание кожи около волосяного покрова. Чтобы избежать подобной неприятности, необходимо перед окрашиванием смазать кожу около висков, ушей, лба, шеи любым жирным кремом.
• Даже если локоны растут очень быстро, не рекомендуется красить корни прядей чаще, чем раз в три недели.

Процесс окрашивание корней

Покраска корней требует тщательной подготовки, а также внимательного проведения соответствующей процедуры.

Выбираем красящее средство

Если прошлое окрашивание прядей проводилось в условиях салона красоты, то у мастера можно поинтересоваться номером и тоном типажа красящего средства. Если же узнать это не представляется возможным, то рекомендовано придерживаться следующих требований:

• Для закрашивания седины идеально выбирать высоко стойкие красящие средства.
• Обладательницам любого типажа волос необходимо подбирать краску, в составе которой имеются масла, витаминизированные составы, протеины.
• При проведении самостоятельного окрашивания эксперименты не приветствуются, так как можно получить совершенно неожиданный результат. Правильно выбирать такой оттенок красящего средства, который не более чем на два-три тона будет различаться от первоначального цвета.

• Количество краски необходимо подбирать в соответствии с длиной локонов. Если пряди длинные, то может потребоваться и 2, и 3 пачки красящего состава. На короткие локоны, а также пряди средней длины потребуется 1 упаковка краски.
• Если требуется покрасить волосы, чтобы корни были темные, а остальная длина волос — светлая, то необходимо внимательно подбирать цветовые тона красящего состава. В данном процессе важна гармония, поэтому подобное окрашивание лучше проводить под тщательным руководством профессионала. Если же проводится самостоятельное окрашивание прядей в 2 тона, то часто используется следующая тактика: концы осветляются химическими осветлителями, а вот корни тонируются безаммиачными красителями.

Советы, которые помогут Вам самостоятельно окрасить отросшие корни волос:

Подготовительный этап

В подготовительный этап входит подбор необходимых инструментов:

• небольшое полотенце или мягкая ткань, которой нужно будет укрыть плечи;
• зажимы или же шпильки для прядей;
• гребень с мелкими зубьями — для разделения волос на прядки;
• стеклянная, пластмассовая или керамическая миска для разведения красящего состава;
• специальная кисточка или мягкая губка для нанесения красящего состава;
• жирный крем.

Окрашивание корней

Чтобы окрасить пряди самой себе, необходимо запастись терпением. Процедура окрашивания корней одинакова, но даже если окрашивание уже проводилось неоднократно, перед проведением непосредственной процедуры все же требуется тщательно изучить инструкцию, приложенную к красящему составу.

Техника балаяж (два цвета) — это окрашивание прядей, когда концы темные, а оставшаяся длина — светлая — выполняется следующим образом:

• сначала окрашиваются корни;
• затем прокрашиваются концы (концы прядей можно завернуть в мягкую фольгу, а можно оставить и в естественном состоянии, все зависит от желаемого результата оттенка прядей).

Следует указать, что процесс окрашивания только корней — это прекрасное решение для тех, кто желает преобразить внешность без окрашивания всей шевелюры.

Прикорневое окрашивание — инструкция:

• Плечи укутываются заранее подготовленным полотенцем или мягкой тканью.
• Тщательно расчесать локоны.
• На кожу около волос нанести жирный крем.
• При помощи гребешка разделить пряди на 4 пробора: сначала разделяются пряди посередине, затем происходит разделение волос от макушки и до области ушей.
• 4 прядки закручиваются зажимом.
• Развести красящий состав согласно приложенной инструкции.
• Надеть защитные перчатки.
• При помощи специальной кисточки или мягкой губки прокрасить пробор посередине. Именно он послужит дальнейшим ориентиром прокрашенных прядей.
• Отделить один крупный локон, разделить его на много мелких прядок, при этом на каждую прядку в прикорневой зоне тщательно наносить красящий состав.
• Аналогичное действие провести и с остальными локонами.
• Чтобы не отличались корни прядей от остальной длины волос по цветовому оттенку, после прокрашивания корней всех прядок, необходимо аккуратно проработать красящим составом височную часть.
• После всех процедур необходимо счесать локоны вверх, можно по желанию укутать голову полиэтиленовым пакетом и выдержать время, которое прописано в инструкции.
• В завершении всех этапов окрашивания требуется тщательно промыть голову шампунем, а затем на локоны нанести стабилизирующий бальзам.
• Нельзя сушить пряди после окрашивания феном, идеально дать им высохнуть естественным способом.

Если соблюдать все рекомендации, то покрасить дома корни волос легко. Результатом домашнего окрашивания корней станет прекрасный внешний образ и равномерный оттенок прядей.

Смотрите также: Как самостоятельно окрасить корни волос (видео)

Обследование корней волос

Все проблемы с волосами начинаются на уровне корней. И для того, чтобы обнаружить истиную причину, необходимо искать глубже!

Обследование корней волос сконцентрировано на анализирование всех факторов, которые могут влиять на качество волос и их рост, обуславливать выпадение волос, их ломкость и создавать проблемы с кожей головы.

Корни волос как и анализ крови дают информацию о том, что проиходит в организме, только корни волос показывают ещё и негативные факторы нижеперечисленных проблем, что анализ крови не отражает — воспалительные процессы в волосяной фолликуле, закупорка волосяной воронки, чрезмерное напряжение волосяной мышцы, плохая микроциркуляция, паразиты, повреждённые и омертвевшие корни волос, нехватка воды и необходимых жирных кислот, гормональный дисбаланс, проблемы с почками или с печенью и т.д.

В обследование входит первичный визуальный анализ кожы головы и затем под микроскопом изучаются корни волос и их клетки. Обследование основательное и длится 2 часа. Всё начинается с заполнения анкеты. Результаты обследования фиксируются и даются рекомендации и советы. На основе результатов обследования составляется персональный план лечения.

Перед обследованием

Перед тем как прийти на обследование желательно не мыть волосы не менее 2-х дней, но можно и больше. Выявить проблемы с волосами будет легче, когда волосы невымыты и результаты обследования будут точнее. Рекомендуем на обследование взять с собой используемый дома шампунь, принимаемые пищевые добавки (очень важен состав и количество), по собственному желанию и если возможно, возьмите результаты последнего анализа крови.

Как проходит само обследование

В начале обследования просим ответить на разные вопросы связаные с уходом за волосами, с питанием и с образом жизни.

Прежде всего наш специалист визуально оценивает кожу головы. Для проведения обследования и получения ответов берётся с разных поверхностей приблизительно 50-100 волосков вместе с корнем и сразу же анализируется под микроскопом. Картинку можно наблюдать на мониторе.

Специалист анализирует состояние волос, состояние корней волос и развитие их клеток и даёт информацию о влияющих на состояние волос и кожи головы факторах. При необходимости может быть проведен анализ на грибок в Ida-Tallinna Keskhaigla.

Специалист фиксирует результаты обследования и даёт свои разъяснения, как улучшуть состояние волос и кожи головы и устранить факторы, влияющие на их состояние. Иногда мы можем направить человека снова к семейному врачу или дерматологу сделать дополнительные обследования и анализ крови.

При обследовании выясняются причины, что влияет на состояние волос, в т.ч. что обуславливает их выпадение.

Результаты обследования можно узнать сразу!

Смотри прейскурант! Нажимай сюда! Регистрация на обследование

Желаю зарегестрироваться на прием

Как покрасить корни волос в домашних условиях?

Окрашивание волос

Владелицы окрашенных волос рано или поздно сталкиваются с проблемой отрастающих корней естественного цвета. Для того чтобы сохранять гармоничный облик, необходимо регулярно окрашивать их в подходящий оттенок.

Общие принципы окрашивания

Профессионалы рекомендуют использовать для окрашивания корней волос ту же краску, что и применялась для обработки общей массы волос. Это позволит получить максимально естественный результат. Если же применяется иная краска, то сперва стоит провести тестирование на возникновение аллергических реакций. Делается это следующим образом: на кожу сгиба локтя наносится небольшое количество краски, выжидается некоторое время. Если кожу начнет щипать, возникнет ощущение жжения или иные неприятные проявления, то использовать данный продукт не рекомендуется. Проверка осуществляется где-то за пару дней до проведения окраски. В принципе, профессионалы рекомендуют ее на всякий случай проводить, даже если данная краска уже применялась для обработки волос.

Во время окрашивания важно действовать по инструкции и не оставлять средство на большее количество времени. Часто несоблюдение данного правила приводит к ожогам кожи головы. Категорически запрещается использование металлических емкостей для разведения краски: произойдет реакция, в результате которой возникнет оксид, из-за которого оттенок может поменяться.

Ни в коем случае не стоит добавлять в краситель сторонние растворы, например бальзамы или шампуни: это не только не обогатит состав, но и изменит оттенок.

Прокрашивать корни нужно сразу же, как будет готов раствор. Волосы должны быть сухими, так как влажные прядки окрашиваются хуже. Смывать краситель следует теплой водой, так как использование чересчур горячей может «вылиться» в изменение ровности покраски. В случае неудовлетворяющего результата провести очередное покрытие разрешается не раньше чем через четырнадцать дней. В любом случае проведение довольно агрессивной процедуры должно сопровождаться восстановительным процессом, суть которого заключается в приеме витаминных комплексов и использовании укрепляющих уходовых средств.

Если цвет корней лишь немного отличается от остальных локонов, профессионалы рекомендуют брать краску, не имеющую в составе аммиака. Она вполне справится с поставленной задачей, но при этом не нанесет вреда шевелюре. Когда цель заключается в покраске темных корней и имеется вероятность их пожелтения, в паре с краской можно воспользоваться девятипроцентной перекисью. Светлые локоны обрабатываются до состояния темных обычной краской, оттенок которой «ниже» на одну позицию.

Существует также рекомендация провести комплекс восстановительных процедур еще до начала окрашивания. Речь идет про увлажнение и питание шевелюры. Для этой цели можно воспользоваться подогретым маслом, нанесенным по всей длине волос и оставленным в среднем на полчаса под шапочкой из полиэтилена. Как другой вариант, это могут быть самодельные маски с эфирными маслами, яйцами и медом или же покупные с кератином в составе. Предварительное мытье головы не приветствуется в ситуации с осветлением, но вполне разрешается при затемнении локонов.

Однако волосы обязательно стоит промыть, если на них находятся какие-либо укладочные средства, способные при взаимодействии с красителем привести к проявлению неожиданной реакции.

Инструменты и материалы

Прикорневое окрашивание, как можно догадаться, требует использования краски, состав и оттенок которой будут зависеть от общего облика шевелюры. К примеру, темные волосы важно обработать таким средством, которое не вызывает появление желтизны. Помимо этого, покраска не может осуществиться без специальных инструментов: специальной кисточки и расчески с заостренным концом. Необходимы будут также емкость для смешивания компонентов красителя и заколки, фиксирующие волосы, ждущие своей обработки.

Касаемо краски, важно упомянуть, что специалисты советуют приобретать средство третьей степени стойкости, а не оттеночные красители, не способные справиться с поставленной задачей. Помимо этого, не стоит пытаться сэкономить, выбирая дешевые составы непроверенных фирм. Как правило, такие растворы содержат чересчур много аммиака, который не только негативно повлияет на состояние кожи головы и самих прядок, но даже сможет воздействовать на слизистую глаза. Специалисты также не рекомендуют покупать образцы с аммиаком женщинам, находящимся в положении либо кормящим грудью.

Как покрасить корни в домашних условиях?

Чтобы правильно покрасить самой себе дома отросшие корни волос, достаточно просто следовать инструкция, которая, как правило, присутствует внутри упаковки. Кстати говоря, делать это нужно в хорошо проветриваемом открытом пространстве. Составляющие раствора в указанном соотношении размешиваются в миске либо из пластика, либо из стекла. Безусловно, стоит защитить одежду старым полотенцем, полиэтиленом либо же надеть старую футболку или рубашку. Самостоятельно проводя окрашивание, обязательно следует надеть перчатки. Чтобы избежать пачканья кожи, то место ее стыка с шевелюрой стоит промазать жирным кремом.

Волосы разделяются на четыре одинаковые части ровными проборами (горизонтальным и вертикальным): лобную, затылок и пару височных. Каждую необходимо скрутить жгутиком, а после зафиксировать при помощи заколок. Краситель аккуратно наносится на прикорневую часть волоса в зоне затылка, которая будет окрашиваться максимальное количество времени из-за уменьшенной температуры. Расстегнув заколку, локон предстоит разделить на несколько прядок при помощи расчески или острия кисточки. Следом при использовании инструмента происходит равномерное распределение краски по длине волоса.

Обработав затылок, можно переходить ко лбу. Если краска попадает на кожу, то ее сразу же можно убирать намоченной в воде ваткой. Покраска лба и коротких прядок висков осуществляется в последнюю очередь, так как волосы здесь стремительно сохнут и меняют цвет. В целом прокрашивание всей головы должно уложиться в 20 минут, иначе оттенок всей шевелюры окажется в результате неравномерным. Зачесав волосы наверх и убрав их в шапочку из полиэтилена, пора выжидать время, как правило, указанное на инструкции.

Если же никаких сведений не имеется, то достаточно будет получаса. Специалисты также считают, что, если натуральный локон темнее, чем окрашенный, время обработки должно оказаться максимальным. Если же ситуация обстоит наоборот, то придерживаться следует нижней минимальной границы.

Следом волосы прочесываются, выжидается еще десяток минут. В той ситуации, когда предварительно делалась химическая завивка, время, указанное в инструкции, уменьшается на двадцать минут. Наконец, локоны пора промывать — лучше сделать это несколько раз. Малым объемом жидкости краску вспенивают, а затем уже смывают потоком воды. Сразу же разрешается использование любого укрепляющего средства, например бальзама. В большинстве случаев данное средство уже находится в упаковке с красителем. Просушивать голову лучше естественным путем, так как дополнительное воздействие фена на ослабшие локоны негативно скажется на их состоянии: пряди пересушатся и станут более ломкими.

В некоторых случаях достаточно только прикорневого окрашивания, без «растягивания» цвета. Это характерно для ситуаций, когда прошло не более месяца спустя первоначальной обработки, а также применялась качественная краска. Покрыв корни, достаточно будет хорошенько прочесать волосы, и никакой разницы между отдельными частями волоса заметно не будет. Если же цвет локонов перестал устраивать за минувшие 30 дней, то лучше освежить всю прическу: закончив с корнями, «растянуть» краску по всей длине или даже воспользоваться новой порцией раствора.

Советы

Если отрастают седые корни при общей окраске в блондинистый оттенок, то их рекомендуется обработать красителем, который на пару тонов светлее имеющегося. Пепельные красители применять не рекомендуется, так как они чаще всего создают акцент на седеющих прядках, которые хорошо бы скрыть. Используемое средство должно иметь в своем составе аммиак, так как отсутствие данного элемента приведет к неполной закраске седины. Удачнее всего использовать шестипроцентный раствор проверенных производителей.

Важно упомянуть, что большая концентрация обычно применяется для обесцвечивания, поэтому применять ее не стоит.

Русоволосым дамам предстоит закрашивать седину по той же схеме. Однако для гармоничного облика лучше соединить краситель выбранного цвета с натуральным русым тоном. Темноволосым женщинам достаточно будет воспользоваться обычной профессиональной краской черного цвета. Перед окрашиванием седые волоски придется подвергнуть процедуре ко-вошинг, суть которой заключается в мытье бальзамом, не имеющим в своем составе силиконы, без добавления шампуня. Так как поседевшая шевелюра отличается сухостью и низким уровнем абсорбции пигмента, ее придется предварительно увлажнить и напитать.

Кстати говоря, прокраску корней можно заменить мелированием прикорневой зоны. Суть его заключается в равномерном осветлении, не затрагивающем основную массу волос. Проведение данной процедуры в домашних условиях не требует особых усилий – достаточно запастись качественной краской и полосками фольги.

О том, как покрасить корни волос в домашних условиях, смотрите в следующем видео.

Болят корни волос на голове

Болят корни волос на голове

Часто на эти боли не обращают внимания. Они не доставляют большого дискомфорта и достаточно быстро проходят. Кожа может болеть в межсезонье или после тугого хвоста. Игнорировать ситуацию, когда болят корни волос на голове, не стоит. Это может быть симптомом одной из болезней.

Почему возникает неприятное ощущение?

Для установления причины потребуется комплексное обследование у трихолога и невролога. Причинами болей в корнях волос на голове могут быть разные факторы.

1.    Чаще всего это переохлаждение. Выходя на улицу зимой без шапки, вы должны понимать, что наносите вред капиллярам. Резкое охлаждение вызывает спазм. Он может быть очень болезненным и продолжительным. Тогда болят корни волос на макушке головы. Регулярное переохлаждение вызывает хроническое воспаление сосудов. А это уже не шутка. Лечение может оказаться длительным и затратным.

2.    Стрессовое состояние также может стать причиной. Если в течение предыдущего периода вам приходилось много нервничать, организм может отреагировать аллергическими реакциями и понижением болевого порога. Вы обратите внимание на то, что болят волосы на голове на макушке, хотя раньше это вас не беспокоило.

3.    Вегетососудистая дистония в большом перечне симптомов имеет и этот. Заболевание характеризуется реакцией сосудов головы на внешние и внутренние изменения. Сосуды кожи головы не являются исключением.

4.    Грибок или псориаз могут стать причиной появившейся боли. Эти заболевания поражают кожные покровы на всём теле. Нередко они проявляются и на голове. Боль у коней волос может стать предвестником, когда внешних проявлений болезни ещё нет.

Что делать, когда болят корни волос?

Не стоит заниматься самолечением. Это может привести к тому, что болевой синдром будет купирован, а первопричина заболевания не исчезнет. Результатом станет потеря волос и развитие заболеваний сосудистой системы.

Если боли беспокоят регулярно, не медлите, и запишитесь на приём к специалисту сети медицинских центров «ДорсумМед». Для этого заполняйте поля формы, расположенной ниже.

Жирные волосы у корней – что делать? Эффективные методы ухода для сохранения свежести волос.

Часто девушки сталкиваются с повышенной жирностью волос. Наиболее распространенной является ситуация, когда кончики волос сухие, а корни жирные. Сегодня мы разберём причины возникновения данной проблемы и узнаем способы её устранения.

Жирные волосы у корней – что делать?

Волосы быстро становятся жирными – почему так происходит? Данная проблема может появиться уже спустя несколько часов после мытья головы. В большинстве случаев проблема повышенной жирности волос является врожденной. За счет того, что кожа головы достаточно жирная, волосы имеют способность терять свежий вид спустя несколько часов после мытья.

Однако, часто случаются ситуации, когда кожа и корни волос начинают неожиданно жирниться, хотя раньше такой проблемы не наблюдалось. Почему волосы становятся такими? Для решения проблемы необходимо узнать источники и причины появления жирности:

• Гормональный сбой. Очень часто именно гормональный сбой сказывается на состоянии волос и кожи. Не забывайте о регулярном обследовании у врача и сдаче анализов!

• Стресс. К сожалению, стресс является главным врагом нашего здоровья. Любая негативная ситуация, последствием которой явился стресс, отражается на нашем внешнем виде и организме в целом. И чаще всего на коже головы и состоянии волос. Постарайтесь контролировать свои эмоции!

• Проблемы желудочно-кишечного тракта. Мы — то, что мы едим. Следите за своим здоровьем и питанием, именно оно отражается на самочувствии, внешнем виде и ухоженности. Если Вы заметили, что состояние Ваших волос ухудшилось, а кожа стала жирной, обязательно обратитесь к гастроэнтерологу.

• Неправильное питание. И вновь поговорим о питании: исключите из своего рациона жирные, соленые, жареные блюда, добавив в питание много рыбы, свежих фруктов, овощей, ягод и зелени.

Правильно питаетесь, занимаетесь спортом, не испытывается проблем со здоровьем, но волосы всё равно очень жирные? Возможно, проблема в неправильном подборе уходовых средств.

• Воспользуйтесь лаком для волос. Именно он способен не только придать волосам красивый объем и стойкость прическе, но и немного подсушить кожу головы, тем самым избавив её от излишней жирности.

• Пользуйтесь муссами и пенками для укладки. Также, как и лак, данные виды укладочных средств помогут сохранить свежесть волос и их объемную укладку.

• Маски для волос на основе глины. Именно они окажут благоприятное воздействие на кожу головы, а также на корни волос, за счет эффективного абсорбирующего свойства глины.

• После того, как Вы подобрали необходимый уход для своих волос, изучите методику правильного мытья головы.

• Не мойте голову перед сном! Безусловно, вечернее мытье волос очень удобно – без суматохи можно успеть сделать различные маски, а также позволить волосам высохнуть естественным путём. Однако, именно ночью сальные железы начинают очень активно работать, а значит, на утро свежесть волос просто пропадёт.

• Следите за температурой воды. Не стоит мыть волосы холодной и слишком горячей водой — это лишь ухудшит их состояние. Всегда нагревайте воду до тёплого, комфортного состояния.

• Промывайте волосы более тщательно. Многие девушки наносят шампунь лишь один раз, считая, что этого будет достаточно. Однако, жирным волосам лучше наносить шампунь и промывать волосы дважды. Обязательно тщательно смывайте шампунь со всей длинны волос, особое внимание уделяя именно области кожи головы и корням.

• Откажитесь от использования высокотемпературных приборов. Это благоприятно скажется не только на отсутствии жирности корней, но и на состоянии волос в целом. Именно фен является причиной повышенной сухости кончиков волос.

• Для регулярного мытья головы выбирайте шампуни, разработанные специально для жирных волос. Наиболее популярным ингредиентом таких шампуней является глина. Она способна максимально впитывать излишки кожного жира, который в свою очередь влияет на свежесть волос. Сегодня косметические бренды выпускают большой ассортимент шампуней, направленных на борьбу с жирными волосами.

Лидерами в данной категории выступают:

1.    Шампунь Schauma «7 трав для нормальных и жирных волос» — за счет большого содержания трав, а также экстрактов ромашки, хмеля и розмарина, шампунь отлично очищает очень жирные волосы, придавая им объем и избавляя от жирности.

2.    Шампунь Head and Shoulders «Цитрусовая свежесть для жирных волос»- данный шампунь поможет избавиться не только от жирных волос, но также и от перхоти. Благодаря таким компонентам, как экстракты лимона и грейпфрута, шампунь отлично освежает, придает волосам свежесть и воздушность.

3.    Шампунь Planeta Organica «Savon Noir для жирных волос» — шампунь, разработанный на чёрном Африканском мыле, поможет нормализовать уровень жирности кожи, а также придаст волосам свежесть. Множество различных масел, таких как масло тмина, алоэ вера, хлопка, ши и оливы, помогут увлажнить длину волос, избавив их от сухих кончиков.

Все они направлены на борьбу с жирными волосами, придавая им объем, мягкость и ощущение свежести на долгое время. Выбирайте шампунь ориентируясь на собственные предпочтения и состояние волос.

Соблюдайте все правила ухода за жирными волосами, и результат не заставит Вас долго ждать. Жирные волосы – это не проблема, а всего лишь повод для более тщательного ухода, а также нормализации питания. Оставайтесь красивыми и здоровыми изнутри и снаружи!

Корневые волосы

ВВЕДЕНИЕ

Корневые волоски представляют собой длинные трубчатые выросты из клеток эпидермиса корня. У Arabidopsis корневые волоски имеют диаметр примерно 10 мкм и могут вырастать до 1 мм и более в длину (рис. 1). Поскольку они значительно увеличивают площадь поверхности корня и эффективно увеличивают диаметр корня, обычно считается, что корневые волоски помогают растениям усваивать питательные вещества, закрепляться и взаимодействовать с микробами (Hofer, 1991).

Корневые волоски у Arabidopsis привлекли большое внимание биологов растений, поскольку они предоставляют многочисленные преимущества для фундаментальных исследований развития, клеточной биологии и физиологии (Schiefelbein and Somerville, 1990).Наличие корневых волосков на поверхности корня и вдали от тела растения означает, что они легко визуализируются и доступны для множества экспериментальных манипуляций. Кроме того, отсутствие слоя кутикулы позволяет легко наносить физические и химические зонды. Корневые волоски растут быстро, со скоростью более 1 мкм / мин, что облегчает исследования роста клеток. Возможно, наиболее важно то, что корневые волоски не важны для жизнеспособности растений, что позволяет извлекать и анализировать все типы мутантов, которые изменяют развитие и функцию корневых волосков.Кроме того, корневые волоски становятся видимыми на корнях проростков вскоре после прорастания семян, что позволяет быстро проводить генетический скрининг и физиологические тесты с большим количеством особей, выращенных на определенных средах в чашках Петри (рис. 2). Наконец, развитие корневых волосков (и их резидентных эпидермальных клеток) происходит предсказуемым и прогрессивным образом в клетках, организованных в файлы, исходящие из кончика корня (рис. 3). Это дает возможность детального анализа клеточных изменений, происходящих в течение всего процесса формирования корневых волосков.

Рис. 1.

Микрофотография корневой волосковой клетки, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Волосы, производимые этой клеткой, составляют примерно 1/3 конечной длины.

Рисунок 2.

Развитие проростков Arabidopsis, выращенных на питательной среде, отвержденной агарозой, в вертикально ориентированных чашках Петри. Корни растут вдоль поверхности среды, и корневые волоски легко визуализируются с помощью микроскопа с малым увеличением.

В этой главе дается краткое описание развития, структуры и функции корневых волосков арабидопсиса.Особое внимание уделяется недавним открытиям с использованием молекулярной генетики для изучения развития корневых волосков. Опубликованы недавние обзоры, в которых подчеркиваются различные аспекты корневых волосков Arabidopsis (Ishida et al., 2008; Schiefelbein et al., 2009; Tominaga-Wada et al., 2011; Benitez et al., 2011; Ryu et al., 2013). .

ТЕХНИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ КОРНЕВЫХ КЛЕТОК ВОЛОС

Структура эпидермальных клеток в корне

У арабидопсиса эпидермальные клетки, производящие корневые волоски (корневые волосковые клетки), перемежаются с клетками, у которых отсутствуют корневые волоски (неволосковые клетки).Таким образом, первый шаг в развитии корневых волосков — это спецификация вновь образованной эпидермальной клетки, которая будет дифференцироваться как корневая волосковая клетка, а не как неволосковая клетка. Этот процесс интенсивно изучается в течение последних нескольких лет, поскольку он служит простой моделью для понимания регуляции формирования клеточного типа у растений.

Эпидермис корня арабидопсиса образуется из набора из 16 исходных (стволовых) клеток, которые образуются во время эмбриогенеза (Dolan et al., 1993; Scheres et al., 1994; Баум и Рост, 1996; см. также главу о корневом развитии в этой книге). Эти инициалы называются инициалами крышки корня эпидермального / бокового корня, потому что они также дают начало клеткам крышки бокового корня (Dolan et al., 1993; Scheres et al., 1994). Непосредственные эпидермальные дочерние клетки, полученные из этих инициалов, подвергаются вторичным поперечным делениям в меристематической области корня, и эти деления (обычно 5 или 6 циклов на дочернюю клетку) служат для образования дополнительных клеток в том же самом файле (Baum and Rost, 1996; Бергер и др., 1998b). Более того, иногда происходят антиклинальные продольные деления, которые приводят к увеличению числа файлов эпидермальных клеток; эта активность приводит к тому, что наблюдаемое количество файлов эпидермальных клеток в корне проростков колеблется от 18 до 22 (Galway et al., 1994; Baum and Rost, 1996; Berger et al., 1998b). Эпидермальные клетки симпластически связаны на протяжении большей части своего развития (Duckett et al., 1994).

Рисунок 3.

Фотография кончика корня, показывающая прогрессивное развитие корневых волосковых клеток.

Корневой эпидермис Arabidopsis, как и другие члены семейства Brassicaceae, обладает четким позиционно-зависимым паттерном корневых волосковых клеток и неволосковых клеток (Cormack, 1935; 1949; Bunning, 1951; Dolan et al., 1994; Голуэй и др., 1994). Корневые волосковые клетки присутствуют вне межклеточного пространства между двумя лежащими ниже кортикальными клетками (то есть, расположены за пределами антиклинальной кортикальной клеточной стенки, называемой положением «H»), тогда как неволосковые клетки присутствуют над одной кортикальной клеткой (т.е.е., расположенный за пределами периклинальной стенки кортикальных клеток, называемый положением «N») (рис. 4). Поскольку первичный корень Arabidopsis постоянно содержит восемь файлов кортикальных клеток, существует восемь файлов корневых волосковых клеток и примерно от 10 до 14 файлов неволосковых клеток (Dolan et al., 1994; Galway et al., 1994). Простая корреляция между положением клетки и дифференцировкой по типу клеток подразумевает, что события межклеточной коммуникации имеют решающее значение для установления идентичности клеток в корневом эпидермисе.

Исключение из этого паттерна существует около соединения корень-гипокотиль, в области, содержащей 3-7 ярусов клеток, называемой цангой (Parsons, 2009). Здесь каждая эпидермальная клетка образует удлинение, подобное корневому волоску, во время раннего роста проростков (Scheres et al., 1994; Lin and Schiefelbein, 2007; Sliwinska et al., 2012). В соответствии с этим исключительным паттерном гены, которые определяют неволосую судьбу, не активны в этой области (Lin and Schiefelbein, 2007). Интересно, что эта область отличается от остальной части корня наличием второго (неполного) слоя корковых клеток (Lin and Schiefelbein, 2007) из-за перехода от клеточной анатомии гипокотиля (два кортикальных слоя) к корню (один корковый слой).Более того, корневые волоски в цанге возникают синхронно, а не прогрессивное образование корневых волосков внутри клеточных файлов на верхушке корня (Sliwinska et al., 2012).

Рис. 4.

Поперечный срез корня арабидопсиса, показывающий зависящий от положения паттерн волосковых клеток и неволосковых клеток. Волосковые клетки расположены вне пространства, разделяющего две кортикальные клетки (положение H-клеток), тогда как неволосковые клетки расположены вне одной кортикальной клетки (положение N-клеток).На этом участке видны три волоска; другие клетки в позиции H имеют волоски, которые находятся вне поля зрения.

Информация о характере клеточного паттерна

Информация, которая управляет зависимым от положения паттерном эпидермальных клеток, предоставляется на ранней стадии развития эпидермиса, поскольку незрелые эпидермальные клетки, предназначенные для превращения в клетки корневых волосков (трихобласты), можно отличить от незрелых неволосковые клетки (атрихобласты) до отрастания волос.В частности, дифференцирующиеся корневые волосковые клетки демонстрируют более высокую скорость деления клеток (Berger et al., 1998b), меньшую длину клетки (Dolan et al., 1994; Masucci et al., 1996), большую плотность цитоплазмы (Dolan et al., al., 1994; Galway et al., 1994), более низкой скоростью вакуолизации (Galway et al., 1994), уникальным орнаментом клеточной поверхности (Dolan et al., 1994) и отдельными эпитопами клеточной стенки (Freshour et al. , 1996).

Более точное понимание времени формирования информации о паттерне было обеспечено использованием двух слияний репортерных генов, генной конструкции GLABRA2 ( GL2: At1g79840 ) (Masucci et al., 1996; Lin and Schiefelbein, 2001) и конструкция GFP, улавливающая энхансер (линия J2301; Berger et al., 1998c). Каждый из этих репортеров экспрессируется в позиции N-клеток (эпидермальные клетки, расположенные за пределами периклинальной клеточной стенки коры) в меристематической области корня (рис. 5). Тщательное исследование с использованием этих чувствительных репортеров выявляет зависимую от положения экспрессию генов внутри или только на одну клетку за пределами инициалов эпидермального / бокового корня, что означает, что информация о формировании паттерна может быть предоставлена ​​(и судьбы клеток начинают определяться) в этих исходных клетках и / или их непосредственных дочерей (Masucci et al., 1996; Berger et al., 1998a).

Наличие дифференциальной экспрессии генов в ранней меристеме привело к возможности, что паттерн эпидермальных клеток может быть инициирован во время эмбриогенеза, когда формируются основная структура корня и инициалы меристемы (Scheres et al., 1994). Действительно, анализ репортеров GFP-ловушки энхансера J2301 (Berger et al., 1998a) и GL2 :: GFP (Lin and Schiefelbein, 2001) показывает, что паттерн спецификации эпидермальных клеток устанавливается во время развития корня эмбриона у Arabidopsis. (Рисунок 6). GL2 :: GFP обнаруживает самую раннюю экспрессию, начиная с ранней стадии сердца, которая предшествует формированию корневой меристемы. Для каждого из этих репортеров экспрессия обнаруживается в зависимом от положения эпидермальном паттерне, который отражает постэмбриональный паттерн (Berger et al., 1998a; Lin and Schiefelbein, 2001). Таким образом, оказывается, что позиционная информация предоставляется во время развития зародышевого корня и действует для установления правильного паттерна активности генов, что в конечном итоге приводит к соответствующей дифференцировке постэмбрионального типа клеток.

Рисунок 5.

Экспрессия слияния репортера GL2 :: GUS во время развития корня.

(A) Вид поверхности, показывающий преимущественное выражение в меристематической области. Пруток = 50 мкм.

(B) Поперечный разрез, показывающий преимущественную экспрессию в N-клеточном положении эпидермиса. Пруток = 20 мкм.

Чтобы определить, предоставляется ли позиционная информация также эпидермальным клеткам постэмбрионально, было проведено два вида экспериментов.В одном из них был проведен подробный анализ специфических клонов эпидермальных клеток (Berger et al., 1998a). Изученные клоны были клонами, полученными из редких постэмбриональных продольных делений эпидермальных клеток, в результате чего две полученные дочерние клетки занимают разные положения относительно нижележащих кортикальных клеток. Клетки в этих клонах экспрессировали гены-маркеры и проявляли клеточные характеристики, соответствующие их новому положению (рис. 7). Во второй серии экспериментов специфические дифференцирующиеся эпидермальные клетки были подвергнуты лазерной абляции, так что соседние эпидермальные клетки смогли вторгнуться в доступное пространство (Berger et al., 1998а). Независимо от исходного состояния удаленной клетки или инвазивной клетки (трихобласта или атрихобласта), окончательные характеристики инвазивной клетки почти всегда определялись ее новым местоположением, а не старым. Следовательно, в каждой из этих серий экспериментов клетки эффективно претерпевали постэмбриональные изменения своего положения и, в ответ, демонстрировали изменение своей судьбы в процессе развития. Это предполагает, что позиционная информация предоставляется постэмбрионально, а не только эмбрионально, чтобы гарантировать соответствующую спецификацию клеток в эпидермисе корня Arabidopsis.

Рисунок 6.

Эмбриональная экспрессия репортерного слияния GL2 :: GFP в эмбрионе на стадии торпеды. Этот средний продольный вид показывает накопление GFP в протодермальных клетках будущего гипокотиля и корня.

Лазерная абляция специфических клеток также предоставила понимание направленности позиционных сигналов, которые определяют типы эпидермальных клеток (Berger et al., 1998a). В одной серии экспериментов растения, несущие репортер GFP-ловушки энхансера J2301, подвергали абляции, в ходе которой незрелые эпидермальные клетки выделяли от их соседей в том же файле или в соседних файлах.Почти в каждом случае изолированные клетки, которые потеряли контакт со своими эпидермальными соседями, сохраняли ту же экспрессию репортерного гена и дифференцировались в соответствии с их исходным положением (Berger et al., 1998a). Во втором наборе клеточных абляций удаляли специфические кортикальные клетки линии J2301 таким образом, чтобы были изолированы вышележащие незрелые эпидермальные клетки. Независимо от исходного состояния изолированной эпидермальной клетки (трихобласта или атрихобласта), удаление нижележащих кортикальных клеток не повлияло на их будущую экспрессию или морфогенез GFP (Berger et al., 1998а). Эти результаты предполагают, что непрерывная передача сигналов между живыми кортикальными и / или эпидермальными клетками не требуется для поддержания правильного решения судьбы клеток. Однако до сих пор неясно, может ли передача сигналов между кортикальными и эпидермальными клетками необходима для установления судьбы клеток.

Спецификация молекулярной генетики корневых волосковых клеток

Было идентифицировано несколько мутантов Arabidopsis, которые обладают нарушенной структурой типов корневых эпидермальных клеток (в дополнительной таблице 1 (табл.0172-table-1.docx); Рисунок 8). Мутации в WEREWOLF (WER: At5g14750), TRANSPARENT TESTA GLABRA (TTG: At5g24520), GLABRA3 (GL3: At5g41315) / ENHANCER OF GLABRA3 (EGL3: At1g63650), в генах и на каждом корне образуют GL2 волос. корневых эпидермальных клеток, что подразумевает, что нормальная роль WER, TTG, GL3 / EGL3, и GL2 заключается в стимулировании дифференцировки неволосовых клеток и / или подавлении дифференцировки корневых волосковых клеток (Galway et al., 1994; DiCristina и другие., 1996; Masucci et al., 1996; Ли и Шифельбейн, 1999; Bernhardt et al., 2003). Эти мутации различаются по своим специфическим эффектам на дифференцировку неволосковых клеток; например, мутации wer и ttg изменяют все аспекты дифференцировки без волос (включая скорость деления клеток, плотность цитоплазмы и скорость вакуолизации), тогда как мутации gl2 влияют только на конечную морфологию клеток и не влияют на более ранние клеточные фенотипы (Galway et al., 1994; Masucci et al., 1996; Бергер и др., 1998b; Ли и Шифельбайн, 1999). Таким образом, WER и TTG могут быть более ранними (и в более широком смысле) действующими компонентами, необходимыми для позиционно-зависимой дифференцировки волосковых клеток.

Рисунок 7.

Экспрессия репортерного слияния GL2 :: GUS в клоне эпидермальных клеток, полученном в результате редкого продольного деления. Обратите внимание, что только один набор клеток в клоне экспрессирует маркер GL2 . Пруток = 10 мкм.

Рис. 8.

Образование корневых волосков у мутантов дикого типа и мутантов по спецификации клеток.

(A) Дикого типа.

(B) Пример мутанта эктопических волос ( wer ).

(C) Пример мутанта с уменьшенным количеством волос (cpc). Bar = 500 мкм для всех изображений.

Ген WER кодирует фактор транскрипции MYB класса R2-R3 (Lee and Schiefelbein, 1999). Он предпочтительно экспрессируется в развивающихся эпидермальных клетках в положении N, которые представляют собой клетки, судьба которых неверно указана в мутанте wer .Помимо ДНК-связывающих доменов MYB, белок WER обладает участком, взаимодействующим с фосфатидной кислотой (PA), участвующим в ядерной локализации (Yao et al., 2013). В отличие от TTG и GL2 , ген WER не влияет на развитие трихомов, слизистую оболочку семян или продукцию антоцианов. Близкородственный ген MYB23 ( At5g40330 ) кодирует белок с биохимической функцией, аналогичной WER, и он проявляет специфичную для N-клеток экспрессию, которая зависит от WER, GL3 / EGL3 и TTG (Kang et al. ., 2009).

Ген TTG кодирует небольшой белок с повторами WD40 (Walker et al., 1999). Хотя последовательность белка не дает четкого механистического понимания его роли, TTG способен физически взаимодействовать с основными активаторами транскрипции спираль-петля-спираль (bHLH) GL3 и EGL3, которые действуют частично функционально избыточным образом (Bernhardt et al. 2003 г.). GL3 и EGL3 также физически взаимодействуют с WER (Bernhardt et al., 2003; Song et al., 2011), это означает, что трехчастный комплекс факторов транскрипции ответственен за управление судьбой неволосковых клеток.

Ген GL2 кодирует белок гомеодоменного фактора транскрипции (Rerie et al., 1994; DiCristina et al., 1996), и он преимущественно экспрессируется в дифференцирующихся эпидермальных клетках, не связанных с волосами, в меристематической и удлиненной областях корень (Masucci et al., 1996; рисунок 5). Как описано выше, экспрессия GL2 и инициируется во время ранней сердечной стадии эмбриогенеза, где она быстро принимает свой N-клеточно-специфический паттерн экспрессии (Lin and Schiefelbein, 2001).Эмбриональная и постэмбриональная экспрессия гена GL2 находится под влиянием генов WER, GL3 / EGL3, и TTG ; Мутации wer практически отменяют активность промотора GL2 , в то время как мутации ttg и gl3 egl3 снижают активность промотора GL2 (Hung et al., 1998; Lee and Schiefelbein, 1999; Lin and Schiefelbein, 2001; Bernhardt et al. др., 2003). Поскольку соответствующая клеточная зависимая от положения экспрессия GL2 присутствует в мутантах ttg и gl3 egl3 , но не в мутанте wer , это означает, что WER является наиболее важным для передачи позиционной информации для экспрессии GL2 .Взятые вместе, текущая точка зрения состоит в том, что белки WER, TTG и GL3 / EGL3 действуют в составе транскрипционного комплекса на ранней стадии эмбрионального развития, положительно регулируя экспрессию GL2 (и, возможно, других, еще не идентифицированных генов) в зависящий от положения ячейки способ, чтобы указать неволосковый тип клеток.

Другой ген Arabidopsis, CAPRICE ( CPC: At2g46410 ), по-другому влияет на спецификацию клеток эпидермиса корня. Вместо того, чтобы вызывать эктопические корневые волосковые клетки, мутант cpc производит уменьшенное количество корневых волосковых клеток (Wada et al., 1997). Это означает, что CPC является положительным регулятором судьбы корневых волосковых клеток. Интересно, что мутация gl2 эпистатична по отношению к cpc, , что предполагает, что CPC действует в пути WER / TTG / GL3 / EGL3 / GL2 как негативный регулятор GL2. Возможное объяснение негативного действия CPC обеспечивается природой его генного продукта; CPC кодирует небольшой белок с одним повтором R3 Myb с bHLH- и ДНК-связывающими доменами, но без типичного домена активации транскрипции (Wada et al., 1997). В соответствии с этой структурой, CPC, по-видимому, ингибирует функцию комплекса WER-GL3 / EGL3-TTG, препятствуя связыванию WER с GL3 / EGL3 конкурентным образом (Lee and Schiefelbein, 2002; Tominaga et al., 2007; Song et al., др., 2011; Канг и др., 2013). Интересно, что CPC способен перемещаться от клетки к клетке в развивающемся корне, что позволяет ему действовать как сигнальная молекула для репрессии спецификации судьбы неволосковых клеток в соседних H-клетках (Kurata et al., 2005; Kang et al. , 2013).Предполагается, что его преимущественное накопление в H-клетках связано с захватом белка CPC с помощью EGL3 (Kang et al., 2013). Поскольку транскрипция CPC позитивно регулируется комплексом WER-GL3 / EGL3-TTG, его негативный эффект на действие этого комплекса представляет собой межклеточную петлю отрицательной обратной связи (Ryu et al., 2005). В дополнение к CPC, несколько родственных белков R3 Myb, как было показано, действуют частично избыточным образом, включая те, которые кодируются TRIPTYCHON ( TRY: At5g53200 ) и ENHANCER OF TRY AND CPC1 ( At1g01380 ) (Schellman и другие., 2002; Кирик и др., 2004; Саймон и др., 2007; Серна, 2008; Wang et al., 2010).

Другая петля обратной связи транскрипции влияет на экспрессию генов GL3 и EGL3 . Хотя слитые белки GL3 накапливаются в N-клеточном положении, гены GL3 и EGL3 предпочтительно транскрибируются в H-клеточном положении из-за негативной регуляции комплексом WER-GL3 / EGL3-TTG (Bernhardt et al. , 2005). Это означает, что подобно белкам семейства CPC, белки bHLH GL3 и EGL3 могут также перемещаться через плазмодесмы; хотя в этом случае от H до N ячеек.Основываясь на математическом моделировании, эти взаимосвязанные межклеточные петли обратной связи, как предполагается, обеспечивают стабильность и надежность для установления паттерна клеточного типа (Savage et al. 2008).

Ген SCRAMBLED ( SCM: At1g11130 ) отличается от предыдущих генов, поскольку его мутантный фенотип не устраняет один из типов эпидермальных клеток, а просто изменяет распределение корневых волосковых и неволосковых клеток (Kwak et al, 2005). SCM кодирует киназу, подобную рецептору с богатым лейцином повтора (LRR-RLK), которая, по-видимому, позволяет эпидермальным клеткам воспринимать свое относительное положение клеток (Kwak et al, 2005), и в результате они достигают различных паттернов экспрессии генов. и усыновить соответствующие судьбы.Интересно, что ген SCM сам находится под регуляцией транскрипционной обратной связи комплекса WER-GL3 / EGL3-TTG, поскольку клетки в N-положении демонстрируют комплексно-зависимое снижение накопления SCM по сравнению с клетками в H-положении (Kwak and Schiefelbein , 2008). Эта отрицательная регуляторная петля может служить для усиления передачи сигналов SCM в клетках H-позиции.

Эти молекулярно-генетические находки привели к простой модели контроля судьбы эпидермальных клеток корня у Arabidopsis (Lee and Schiefelbein, 2002; Figure 9).В этой модели предполагается, что судьба корневых волосковых клеток представляет судьбу по умолчанию для корневой эпидермальной клетки. Структура волосяных и неволосовых типов клеток зависит от относительной активности двух конкурирующих наборов факторов транскрипции, белков R2R3 WER и MYB23 по сравнению с одноповторными Mybs CPC, TRY и ETC1. Они способны образовывать активный или неактивный комплекс, соответственно, с белками TTG и GL3 / EGL3. Предполагается, что в незрелых эпидермальных клетках в позиции N присутствует относительно высокий уровень WER, что приводит преимущественно к образованию активного комплекса, экспрессии GL2 (и, возможно, других генов) и дифференцировке неволосковых клеток. .С другой стороны, предполагается, что незрелые эпидермальные клетки, расположенные в положении H, накапливают относительно высокий уровень CPC, что приводит к неактивным комплексам, репрессии GL2, и дифференцировке волосковых клеток. Предполагается, что рецептор SCM опосредует эффекты сигнала положения и инициирует дифференциальное накопление регуляторов WER и CPC. Считается, что нисходящие петли обратной связи, включая отрицательный эффект CPC и положительную регуляцию с помощью MYB23, стабилизируют и усиливают начальную асимметрию в паттернах экспрессии генов.

Рис. 9.

Модель для спецификации корневых волосков и неволосовых типов клеток в корневом эпидермисе арабидопсиса. Предполагаемое накопление и взаимодействие регуляторов клеточной судьбы показано внутри клеток эпидермиса корня, предназначенных для того, чтобы быть клетками корневых волосков (в положении H) или неволосковыми клетками (в положении N). В этой модели судьба по умолчанию для эпидермальной клетки — это корневая волосковая клетка. Стрелки указывают на положительный контроль, тупые линии указывают на отрицательную регуляцию, а пунктирные линии указывают на межклеточное или внутриклеточное перемещение белков.Эффекты на нижестоящие гены модифицированы из Bruex et al., 2012.

В дополнение к генам, описанным выше, другие локусы были определены с помощью мутаций, которые влияют на спецификацию эпидермальных клеток корня. К ним относятся гены ROOTHAIRLESS ( RHL ) RHL1 (At1g48380), RHL2 (At5g02820), и RHL3 (At3g20780), и ECTOPIC ROOT HAIR (генов 3 ERH240) ERH2 , ERh3 / POM1 ( At1g05850 ) и ERh4 (At1g80350) (Schneider et al., 1997), а также гены TORNADO ( TRN ) TRN1 / LOP1 ( At5g55540 ) и TRN2 / TET1 (At5g46700) (Cnops et al., 2000). Каждый из них изменяет особенности ранней дифференцировки волосяных и неволосовых клеток, это указывает на то, что они влияют на спецификацию клеток, а не на более поздний процесс морфогенеза корневых волос. Три гена RHL кодируют компоненты комплекса ДНК топоизомеразы VI и участвуют в эндоредупликации (Guimil and Dunand, 2006).RHL1 локализован в ядре, но он не регулирует GL2 , это указывает на то, что он действует в независимом генетическом пути, который необходим для судьбы волосковых клеток (Schneider et al., 1998, Sugimoto-Shirasu et al. 2005).

Идентифицировано лишь несколько генов / белков, которые, вероятно, действуют выше транскрипционных факторов, которые определяют судьбу эпидермальных клеток. К ним относятся ген, влияющий на ацетилирование гистонов, HISTONE DEACETYLASE18 ( HDA18 : At5g61070 ).Мутации в HDA18 или обработка трихостатином А (ингибитор гистоновой деацетилазы) заставляют клетки в N-положении дифференцироваться как клетки корневых волосков (Xu et al., 2005), подразумевая, что эпигенетические факторы также влияют на судьбу эпидермальных клеток (Guimil and Dunand, 2006 г.). Мутации в гене JACKDAW ( JKD: At5g03150 ), кодирующем предполагаемый фактор транскрипции цинкового пальца, вызывают множественные дефекты формирования паттерна в корне арабидопсиса, включая аномальное расположение типов волосяных и неволосых клеток (Hassan et al., 2010). JKD, вероятно, действует косвенно, влияя на дифференциальную экспрессию транскрипционных регуляторов формирования эпидермального паттерна.

Транскрипционный регуляторный комплекс WER-GL3 / EGL3-TTG, описанный в этом разделе, влияет на экспрессию или активность многих нижестоящих генов / белков, которые контролируют дифференцировку корневых волосков или неволосковых клеток. Широкомасштабная идентификация нижестоящих генов была проведена с использованием нескольких стратегий профилирования транскриптов на основе микрочипов, включая подход мутантного морфогенеза, который идентифицировал гены, дифференциально экспрессируемые в мутанте rhd2 vs.дикого типа (Jones et al., 2006), подход на основе цис-элементов, основанный на предполагаемом элементе, специфичном для корневых волосков (Won et al., 2009), и подходы к сортировке клеток для выявления генов, преимущественно экспрессируемых в клетках корневых волосков и неволосковые клетки (Brady et al., 2007) или гены, которые демонстрируют дифференциальное накопление транскриптов в волосатых мутантах ttg, wer myb23, и gl3 egl3 по сравнению с бесшерстным двойным мутантом cpc try (Bruex et al. ., 2012).

Компьютерное моделирование формирования эпидермального паттерна корня

Недавние достижения в области вычислительной мощности и программного обеспечения привлекли исследователей к применению компьютерного моделирования к системе формирования эпидермального паттерна Arabidopsis.До сих пор усилия были сосредоточены на моделировании накопления центрального транскрипционного комплекса, в значительной степени основанного на классических механизмах «реакция-диффузия», описанных Turing и др. (Turing, 1952). Эти исследования показали, что простые правила, включая локальное самоусиление и долгосрочное ингибирование, могут генерировать различные паттерны экспрессии генов в поле клеток, которые имитируют наблюдаемый паттерн эпидермиса корня (Benitez et al., 2007; Savage et al. , 2008).

Сходства в формировании эпидермального паттерна в корне и других тканях

Существует тесная взаимосвязь между спецификацией клеток в корне и в надземных органах растения Arabidopsis.Наиболее поразительное сходство обнаруживается в эпидермисе гипокотиля. Хотя гипокотиль не производит корневых волосков, есть два отдельных файла эпидермальных клеток в гипокотиле Arabidopsis, которые возникают позиционно-зависимым образом (Wei et al., 1994; Gendreau et al., 1997; Hung et al., 1998). ; Berger et al., 1998c). Один тип файла клеток гипокотиля предпочтительно включает устьичные клетки и присутствует за пределами антиклинальной стенки кортикальных клеток, что эквивалентно положению Н-клеток в эпидермисе корня.Другой тип файла клеток гипокотиля содержит не устьичные клетки и расположен за пределами периклинальной кортикальной клеточной стенки, что эквивалентно положению N в эпидермисе корня (см. Главу, посвященную устьицам в этой книге). Это означает, что клетки эпидермиса гипокотиля и эпидермиса корня претерпевают аналогичную позиционно-зависимую дифференцировку клеток, чтобы генерировать общий паттерн типов клеток по всей апикально-базальной оси проростков Arabidopsis.

Сходство клеточной спецификации в эпидермисе корня и гипокотиля также очевидно в используемых молекулярных компонентах.Мутанты wer, ttg, и gl2 демонстрируют изменения в формировании паттерна типов клеток гипокотиля, вызывая большую долю эктопических устьиц (устьиц, расположенных за пределами периклинальной клеточной стенки) (Hung et al., 1998; Berger et al. ., 1998c; Lee and Schiefelbein, 1999), тогда как мутанты cpc и try снижают образование устьиц (Serna, 2008). Кроме того, репортерные гены GFP-ловушки-энхансера WER, GL2, и J2301 предпочтительно экспрессируются в эпидермальных клетках, расположенных за пределами периклинальной кортикальной клеточной стенки корня и гипокотиля (Hung et al., 1998; Berger et al., 1998c; Lee and Schiefelbein, 1999) (рисунок 10). Сходный паттерн специализированных и неспециализированных эпидермальных клеток в корне и гипокотиле инициируется во время эмбриогенеза, что демонстрируется сходной экспрессией маркерных генов, начинающейся на стадии сердца (Berger et al., 1998a; Lin and Schiefelbein, 2001). Параллельный паттерн активности генов указывает на то, что путь WER / TTG / CPC / TRY / GL2 используется в обоих органах проростка, начиная с эмбриогенеза, чтобы гарантировать, что клетки, расположенные за пределами периклинальной кортикальной клеточной стенки, дифференцируются в неволосковые клетки в корне. и неустьичные клетки эпидермиса гипокотиля.

Известно, что помимо воздействия на эпидермис гипокотиля, гены TTG, GL3 / EGL3, CPC / TRY и GL2 также влияют на образование трихом в эпидермисе побегов Arabidopsis (Koornneef, 1981; Koornneef et al., 1982; Ларкин и др., 1997; Кирик и др., 2004; см. Также главу о трихомах в этой книге). Кроме того, паттерны экспрессии генов предполагают, что белок WRKY, кодируемый TRANSPARENT TESTA GLABRA2 ( TTG2 ; At2g37260 ), действует как в спецификации трихомных, так и некорневых волосковых клеток (Johnson et al., 2002; Исида и др., 2007; Саймон и др., 2013). Интересно, что эпидермис побега и корня использует функционально эквивалентные белки MYB, WER (в корне) и GLABROUS1 ( GLT. At3g27920 ) (в побеге), чтобы определять судьбу клеток (Lee and Schiefelbein, 2001). Перекрытие клеточной спецификации эпидермиса корня и листа было неожиданным, потому что структура типов клеток в этих двух тканях, по-видимому, совершенно различается; механизм корневого эпидермиса основан на позиционных отношениях между эпидермальными клетками и лежащими ниже кортикальными клетками, тогда как механизм эпидермиса листа основан на определении плотности трихом.Еще одним интересным аспектом этой взаимосвязи является то, что белки TTG, CPC / TRY, GL3 / EGL3 и GL2 противоположным образом контролируют образование эпидермальных волос в корне и на листе. Они необходимы для образования неволосковых клеток в корне и волосяных (трихомных) клеток в листе. Возможно, эти белки являются частью эпидермальной транскрипционной кассеты, которая была задействована для участия в обоих механизмах спецификации клеточного типа во время эволюции развития эпидермиса у покрытосеменных.

Фиг.10.

Экспрессия репортерного слияния GL2 :: GUS в эпидермисе гипокотиля. Клетки, экспрессирующие маркер GL2 :: GUS , расположены в позиции N. Бар = 100 мкм.

Гормональное воздействие на корневые волосковые клетки. Спецификация

Результаты многочисленных фармакологических и генетических экспериментов показывают, что ауксин и этилен способствуют дифференцировке корневых волосковых клеток арабидопсиса. Например, обработка корней проростков арабидопсиса 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислотой (АСС, предшественник этилена) индуцирует эктопические корневые волосковые клетки (Tanimoto et al., 1995). Кроме того, мутации, влияющие на локус CONSTITUTIVE TRIPLE RESPONSE ( CTR1: At5g03730 ), который кодирует Raf-подобную протеинкиназу, которая, как предполагается, негативно регулирует путь передачи этиленового сигнала (Kieber et al., 1993), также приводит к некоторым эктопическим корням. образование волос (Dolan et al., 1994; Ikeda et al., 2009). В соответствии с этим, клетки эпидермиса в положении H более чувствительны к индуцирующему волосы эффекту этилена, чем клетки в положении N (Cao et al., 1999). Кроме того, фенотип безволосого корня проявляется мутациями в AUXIN RESISTANT2 ( AXR2: At3g23050 ; устойчивость к ауксину, этилену и абсцизовой кислоте) и AUXIN RESISTANT3 ( AXR3: At1g04250 ; устойчивость к генам и этилену) ауксин в формировании корневых волосков (Mizra et al., 1984; Wilson et al., 1990; Leyser et al. 1996). Кроме того, мутации в гене ROOT HAIR DEFECTIVE 6 ( RHD6: At1g66470 ) bHLH (Menand et al., 2007), которые вызывают фенотип безволосых корней, могут быть подавлены включением ACC или индол-3-уксусной кислоты (IAA, ауксин) в питательную среду (Masucci and Schiefelbein, 1994).

Хотя эти гормоны влияют на дифференцировку корневых волосковых клеток, их роль в спецификации судьбы эпидермальных клеток менее ясна. Результаты тестов эпистаза и анализа промотора-репортерного гена GL2 показывают, что путь этилен / ауксин не оказывает значительного влияния на путь WER / TTG / GL2 (Masucci and Schiefelbein, 1996).Кроме того, исследования времени развития эффектов гормона показывают, что этиленовые и ауксиновые пути способствуют росту корневых волосков после того, как развиваются характеристики эпидермальных клеток (Masucci and Schiefelbein, 1996; Cao et al., 1999). Мутации в генах AXR2 и RHD6 уменьшают цитологические различия между типами клеток (Masucci and Schiefelbein, 1996), подразумевая, что эти гены способствуют раннему установлению идентичности клеток. Взятые вместе, результаты предполагают, что путь WER / TTG / GL2 / CPC действует выше или независимо от пути этилена / ауксина, определяя структуру типов клеток в эпидермисе корня.

Помимо ауксина и этилена, на развитие корневых волосков влияют и другие гормоны растений. Добавление брассинолида и мутаций bri1 вызывает противоположные изменения в экспрессии регуляторов судьбы клеток и в структуре корневых волосков, указывая тем самым, что брассиностероиды действуют на ранней стадии, способствуя судьбе волосковых клеток (Kuppusamy et al., 2009). Кроме того, синтетический стриголактон GR24 увеличивает длину корневых волосков, возможно, препятствуя росту клеток, регулируемых ауксином, что предполагает роль стриголактона на более поздних стадиях образования корневых волосков (Kapulnik et al., 2011). Наконец, применение жасмоновой кислоты способствовало росту корневых волосков дозозависимым образом, что может потребовать взаимодействия с путями этилена и ауксина (Zhu et al., 2006).

Одним из общих выводов исследования гормонов является то, что новообразованные эпидермальные клетки в корне арабидопсиса могут первоначально определяться как трихобласт или атрихобласт (из-за зависимого от положения клетки действия внутреннего WER / TTG / GL2 / Путь CPC), но на окончательную дифференцировку / структуру типов эпидермальных клеток могут влиять гормоны (возможно, регулируемые или связанные с действием факторов окружающей среды).

Рисунок 11.

Этапы образования корневых волосков. Корневые волосы образуются в два основных этапа: зарождение, когда небольшая дискообразная область клеточной стенки разрыхляется, образуя опухоль, и рост кончика, когда остальная часть волос растет за счет целенаправленной секреции.

КОРНЕВОЕ ОБРАЗОВАНИЕ ВОЛОС

Эпидермальные клетки, которые участвуют в формировании волос, становятся высокоспециализированными и принимают характерную форму. Общий процесс образования волос представлен на Рисунке 11.

Инициирование корневых волос

Клетки растений изменяют форму, изменяя свои клеточные стенки.После того, как они образовались в меристеме, клетки эпидермиса, принимающие судьбу корневых волосков, становятся шире, длиннее и глубже за счет диффузного роста. Волосы сами по себе образуются, когда рост клеток локализуется в небольшой дискообразной области обращенной к внешней стороне стенки около 22 мкм в поперечнике. Этот процесс называется зарождением корневых волосков и представлен на Рисунке 12.

Рисунок 12.

Инициирование корневых волосков.

(A) Схема, показывающая процесс инициации. Белок Rop локализуется в месте инициации, и pH клеточной стенки падает примерно до pH 4–4.5. Считается, что это локальное изменение pH активирует белки экспансина, которые ослабляют клеточную стенку. Большое количество эндоплазматического ретикулума и нитчатого (F) актина накапливается в развивающемся отеке

(B) Веревка на месте будущего образования волос. Локализация белка Rop является первым признаком того, что волос собирается сформироваться (см. Molendijk et al., 2001).

(C) Подкисление клеточной стенки в месте инициации корневых волосков. pH отображали с помощью NERF / Texas Red и кодировали псевдо-цветом в соответствии со шкалой на врезке (см. Bibikova et al., 1998).

(D) Локальное накопление эндоплазматического ретикулума (ER) в инициирующем волосе, окруженном двумя неволосковыми клетками. Красные, синие и зеленые изображения были получены с интервалом 30 секунд. Белый указывает, что ER присутствует в одном и том же месте на всех трех изображениях (см. Ridge et al., 1999).

Перед тем, как волосы начинают расти, в месте роста появляются небольшие GTP-связывающие белки из семейства Rop (Molendijk et al., 2001, рис. 12B). Rops уникальны для растений, но связаны с небольшими GTPases (e.г. Rac, Cdc42 и Rho), которые контролируют морфогенез клеток животных и дрожжей (Vernoud et al., 2003; Chant, 1999). Недавнее определение того, что цитоплазматический домен рецептороподобной киназы FERONIA ( FER : At3g51550 ) рекрутирует белки Rop, и что потеря FER приводит к дефектному росту корневых волосков, повышает вероятность того, что этот рецептор способствует накоплению Rop на домены апикальной плазматической мембраны на кончиках корневых волосков (Duan et al., 2010). Волосы остаются на кончиках развивающихся волос до тех пор, пока рост не прекратится (Molendijk et al.2001). Предполагается, что факторы обмена гуаниновых нуклеотидов для Rops (RopGEFs) также необходимы для FER-зависимого действия в развитии корневых волосков (Huang et al., 2013).

В течение нескольких минут после локализации Rop клеточная стенка корневых волосков начинает выпирать, и pH стенки падает. Это изменение pH может активировать белки экспансина, которые катализируют разрыхление стенок (рис. 12C; Bibikova et al. 1998; Baluska et al. 2000; Monshausen et al., 2007). Механизм, ответственный за изменение pH, неясен; это может быть связано с локальными изменениями в структуре полимера стенки и ионообменной способности или с локальной активацией протонной АТФазы или другой активностью транспорта протонов (Бибикова и др.1998).

По мере увеличения выпуклости эндоплазматический ретикулум внутри него конденсируется (Рис. 12D; Ridge et al., 1999) и накапливается F-actin (Baluska et al., 2000). В оптимальных условиях требуется около 30 минут для образования припухлости корневых волосков на поверхности эпидермальных клеток (Бибикова и др., 1998).

Рост корня волос на кончике

Особенности роста кончика. Как только образовалась припухлость, начинается рост кончика. Рост кончика — это чрезвычайно поляризованный тип роста клеток, который приводит к образованию трубчатых клеток (рис. 13, 14).Рост кончика часто бывает быстрым; Корневые волоски арабидопсиса обычно растут со скоростью 1 мкм мин. ^–1 или более. Помимо корневых волосков, другие клетки трубчатой ​​формы, включая пыльцевые трубки, образуются в результате роста кончиков. Рост кончика волос поддерживается экзоцитозом пузырьков на верхушке корневого волоска. Эти везикулы содержат грузовые молекулы, такие как полисахариды клеточной стенки и (глико) белки клеточной стенки, которые будут включены во вновь формирующиеся клеточные стенки. Кроме того, интегральные мембранные белки, такие как синтазы клеточной стенки и белки-переносчики мембран, переносятся на плазматическую мембрану, где они действуют в процессе роста кончика носа.Было подсчитано, что для поддержания роста кончиков корневых волосков требуется более 9000 экзоцитозов в минуту (Ketelaar et al., 2008). Эти пузырьки образуются гладкой и шероховатой эндоплазматической сетью и комплексами Гольджи.

Во время роста кончика цитоплазма сильно поляризована. В трубке растущих корневых волосков только тонкий слой кортикальной цитоплазмы окружает большую центральную вакуоль, в то время как цитоплазма накапливается в субапикальной и апикальной частях клетки (рис. 13A, B). Ядро обычно располагается у основания плотной области цитоплазмы и отслеживает кончик кончика на фиксированном расстоянии примерно 75 мкм до тех пор, пока рост корневых волосков не прекратится (Рисунок 14) (Ketelaar et al., 2002). В субапикальной цитоплазме накапливаются все клеточные компоненты, поддерживающие рост кончика. Вместе они упоминаются как единица роста кончика (Emons and Ketelaar, 2009). Крайняя вершина содержит большое количество пузырьков, тогда как другие мембранные структуры отсутствуют в этой области (Galway et al., 1997; Ketelaar et al., 2007). Непрерывной доставке новых везикул способствует поток цитоплазмы, перемешивание клеточного содержимого (рис. 13, Supplementary Movie 1 (tab.0172-MPEG008-LiveRootHairs.MPG). Десятисекундная петля, показывающая струю на кончике растущего корневого волоска при 100-кратном увеличении).

Рис. 13.

Рост корня волос на кончике.

(A) Диаграмма, показывающая механизм роста кончиков корневых волосков Arabidopsis. Наконечник заполнен мембраносвязанными везикулами, доставляющими новый материал клеточной стенки. Эти везикулы образуются в эндоплазматическом ретикулуме (ER) и диктиосомах, которые в большом количестве находятся за кончиком. Белок Rop локализуется на кончике вместе с F-актином и градиентом кальция, сфокусированным на кончике.Считается, что этот градиент кальция создается кальциевыми каналами, активируемыми гиперполяризацией, которые расположены на плазматической мембране на кончике волоса. Другие каналы импортируют осмотически активные ионы K ⁺ и Cl ^— , которые помогают поддерживать тургорное давление по мере роста волос. Направление роста контролируется микротрубочками, которые проходят по длине волоса.

(B) Цитоархитектура на кончике удлиненного корневого волоска. Электронные микрофотографии в просвечивающем свете участков удлиненного волоса, показывающие клеточную стенку (w), пузырьки (v) и эндоплазматический ретикулум (e).Вверху — вершина волоса заполнена пузырьками. Внизу — на разрезе сразу за верхушкой виден плотный эндоплазматический ретикулум, окруженный пузырьками.

(C) Корневые волоски, растущие на кончиках, имеют градиент кальция, сфокусированный на кончиках. Курс времени, показывающий установление и поддержание градиента кальция в удлиненных корневых волосах и его исчезновение при прекращении роста. Концентрация свободного кальция в цитоплазме ([Ca ²⁺ ] _c ) была отображена с использованием индо-1 и была закодирована псевдо-цветом согласно шкале на вставке.[Ca ²⁺ ] _c показан в первой и третьей строках с соответствующими изображениями в проходящем свете той же ячейки во второй и четвертой строках (см. Wymer et al. 1997).

Рис. 14.

Волосы, растущие на кончике, просматриваются с помощью дифференциальной интерференционно-контрастной микроскопии (DIG). Большая часть волос вакуолизирована (V), на кончике имеется скопление цитоплазмы (C), а ядро ​​(N) (n обозначает ядрышко) вошло в волосы.

Кальций в росте кончиков. Для роста кончиков корневых волос требуется кальций (Schiefelbein et al., 1992). Когда корневые волоски арабидопсиса имеют длину 5–10 мкм, концентрация Ca ²⁺ на кончике вздутия увеличивается с примерно 200 нМ до по крайней мере 1 мкМ и остается очень высокой на протяжении всего роста кончика (рис. 13C; Wymer et al., 1997; Бибикова и др., 1999). Градиент кальция на кончике волос, по-видимому, является частью механизма, который контролирует направление роста, облегчая слияние экзоцитотических пузырьков с апикальной плазматической мембраной и последующей доставкой груза клеточной стенки к расширяющейся клеточной стенке (Рисунок 13). (Пей и др., 2012). Если концентрация ионов кальция искусственно увеличена по направлению к одной стороне кончика, волосы переориентируются, чтобы расти в этом направлении (Бибикова и др., 1997). Кроме того, лечение блокатором каналов Ca ²⁺ (например, нифедипином) дает волосы с увеличенными кончиками, предположительно из-за нарушения градиента кальция и децентрализованного слияния пузырьков на кончике (Schiefelbein et al., 1992).

Кальций переносится через мембрану на кончике волос по каналам, которые активируются отрицательным потенциалом на этой мембране (от -160 до -200 мВ; Lew, 1996; Very and Davies, 2000).Этот потенциал, вероятно, генерируется Н + АТФазой плазматической мембраны. Источник кальция для роста кончиков корневых волос неясен. Когда волосы растут через раствор, кальций, по-видимому, импортируется из жидкости, окружающей растущий кончик. Однако корневые волоски хорошо растут во влажном воздухе и в большом количестве присутствуют в воздушных карманах в почве (С. Грирсон, неопубликованные наблюдения; Ryan et al., 2001). В этих условиях кальций для роста кончиков волос должен (1) высвобождаться из вновь отложившейся стенки, или (2) транспортироваться через апопласт и откладываться около кончика волос, или (3) высвобождаться из внутриклеточных хранилищ (Ryan et al. ., 2001).

Rop GTPase белки, которые участвуют в инициации корневых волосков (гиперссылка на секцию инициации выше ), продолжают функционировать во время роста кончиков. У растений со сверхэкспрессией мутантной GTPазы Rop, которая постоянно находится в активной (GTP-связанной) форме, корневые волоски имеют форму баллона, что позволяет предположить, что Rop GTPases должны циклически переходить от GTP-связанной формы к GDP-связанной форме для направления роста кончиков к быть под контролем (Jones et al, 2002). RHO-СВЯЗАННЫЙ БЕЛК ИЗ РАСТЕНИЙ2 ( ROP2.At1g20090 ) инициирует генерацию активных форм кислорода (ROS) NADPH-оксидазой, ROOT HAIR DEFECTIVE2 ( RHD2 : At5g51060 ) (Foreman et al., 2003; Jones et al., 2007). Накопление АФК, стимулированное ROP GTPase, активирует кальциевые каналы в этих клетках, которые в петле положительной обратной связи дополнительно активируют активность оксидазы RHD2 за счет повышения уровней Ca ²⁺ . Хотя идентичность этого канала Ca ²⁺ остается не охарактеризованной, члены семейства белков, управляемых циклическими нуклеотидами, участвуют в этом процессе в пыльцевых трубках и могут играть сходные роли во время формирования этого градиента в корневых каналах. волосковые клетки (Frietch et al., 2007). Этот сфокусированный на кончике градиент Ca ²⁺ сохраняется, пока в этих клетках происходит рост кончика, и он исчезает, когда эти клетки перестают расти (Wymer et al., 1997).

Актин в росте кончиков. Помимо ориентированных на кончик градиентов Ca ²⁺ , актиновый цитоскелет играет заметную роль в росте корневых волосков, во-первых, выступая в качестве основы, по которой происходит поток цитоплазмы, а во-вторых, организуя цитоплазму субапикальной области во время роста кончиков. (Фигура 1).Когда актиновый цитоскелет деполимеризуется обработкой ингибиторами актина, рост кончиков как в пыльцевых трубках, так и в корневых волосках ингибируется (Gibbon et al., 1999; Baluska et al., 2000; Ketelaar et al., 2002; 2003). Однако, хотя F-актин накапливается в кончиках вновь образовавшихся выпуклостей корневых волосков, обработка латрункулином B, который препятствует полимеризации F-актина, не блокирует образование выпуклостей. Это указывает на то, что выбор участков для будущего роста кончиков корневых волосков и образования выпуклостей не зависит от актина (Baluska et al., 2000).

Как только начинается удлинение корневых волосков, ограниченное кончиками, организация актина становится сильно поляризованной. В трубке корневого волоса толстые пучки F-актина поддерживают поток цитоплазмы в кортикальной цитоплазме (см. Раздел о росте кончиков корневых волос). В (суб) апикальной части удлиненных корневых волосков накопление цитоплазмы поддерживается конфигурацией F-актина, которая коррелирует с ростом кончиков корневых волосков: тонкий F-актин. Тонкий F-актин представляет собой плотную и высокодинамичную конфигурацию актина, которая намного более чувствительна к ингибиторам актина, чем толстые пучки актина, расположенные в более дистальных областях корневой волосяной трубки.Когда корневые волоски обрабатываются низкими концентрациями ингибиторов актина, тонкий F-актин специфически деполимеризуется; цитоплазматический поток продолжается, и толстые пучки F-актина петляют через кончик. Это приводит к исчезновению (под) апикального накопления цитоплазмы и торможения роста (Miller et al., 1999; Ketelaer et al., 2002, 2003; Ketelaar, 2013). При обработке более низкой концентрацией ингибиторов актина мелкодисперсный F-актин частично деполимеризуется, рост продолжается, но диаметр кончика увеличивается (Ketelaar et al., 2003). Это говорит о том, что тонкий F-актин играет роль в определении ширины корневых волосков. Аналогичные наблюдения были сделаны в пыльцевых трубках (Gibbon et al., 1999).

Действующие связывающие белки (ABP). ABPs играют важную роль в определении организации высшего порядка актинового цитоскелета. ABPs можно разделить на несколько групп: нуклеирующие белки актина, белки, которые увеличивают оборот актина, белки, перекрестно связывающие актин, и моторные белки (Ketelaar, 2013). Активность некоторых АД регулируется локальной концентрацией ионов кальция.Была выдвинута гипотеза, что модуляция активности АД с помощью сфокусированного на кончике градиента Ca ²⁺ отвечает за образование и поддержание тонкого F-актина на кончике растущих корневых волосков (Ketelaar, 2013; Pei et al., 2012). ABPs, которые имеют известную функцию в организации актина во время роста корневых волос, обсуждаются ниже. Вероятно, что намного больше ABPs функционируют в организации актина во время роста корневых волосков и еще предстоит идентифицировать из-за избыточности белков из того же или разных семейств.

нуклеирующие белки актина включают комплекс Arp2 / 3 (Higgs and Pollard, 2001) и образуют ins (Cvrckovà et al., 2004). Комплекс Arp2 / 3 зарождает новую актиновую нить со стороны существующей нити под фиксированным углом 70 градусов (Higgs and Pollard, 2001). В корневых волосках некоторых мутантов Arabidopsis с нарушенной активностью комплекса Arp2 / 3 наблюдались волнистые, набухшие и ветвящиеся корневые волоски с уменьшенной длиной (Mathur et al., 2003a; 2003b), в то время как у других отсутствовали дефекты роста кончиков (Brembu). и другие., 2004; Эль-Ассаль Сел и др., 2004; Эль-Дин Эль-Ассаль и др., 2004).

Формины используют большой пул мономеров актина, который связан с секвестрирующим актин белком профилином для нуклеации и полимеризации актина (Michelot et al., 2005; Ye et al., 2009; Vidali et al., 2009; Zhang et al. , 2011a; Ван Гисберген, Безанилла, 2013). Формины растений можно разделить на два класса: формины класса 1, которые обычно обладают трансмембранным доменом, и формины класса 2, которые демонстрируют различные взаимодействия (Van Gisbergen and Bezanilla, 2013).Формины были идентифицированы как ключевые регуляторы в растущих на кончике пыльцевых трубках и протонемных клетках мха (Staiger et al., 2010; Van Gisbergen and Bezanilla, 2013) за счет специфической нуклеации актиновых филаментов в субапикальных цитоплазматических доменах этих растущих на кончике клеток (Cheung et al., 2010). др., 2010). Роль форминов в росте корневых волос менее изучена. Сверхэкспрессия гена формина арабидопсиса класса 1 FORMIN8 ( FH8: At1g70140 ) вызывает накопление F-актина в растущих кончиках корневых волосков и дефекты в организации актина и дефекты роста, такие как замедление роста, отек кончиков, волнистость и ветвление ( Йи и др., 2005). Используя подход, при котором FH8, в котором отсутствует зарождающийся актин домен Fh3, сверхэкспрессируется, Deeks et al. (2005) показали, что количество и длина корневых волосков уменьшились.

Профилины представляют собой белки, связывающие мономер актина. В то время как связанные с профилином мономеры актина не могут спонтанно зарождаться или полимеризоваться (Valenta et al., 1993; Gibbon et al., 1998), они могут использоваться для опосредованного формином зарождения и удлинения актиновых филаментов (см. Нуклеирующие белки F-актина). Сверхэкспрессия гена профилина арабидопсиса PROFILIN1 ( PFN1: At2g19760 ) вызывает образование корневых волосков, которые в два раза длиннее корневых волосков у растений дикого типа (Ramachandran et al., 2000).

Фактор деполимеризации актина (ADF) связывает как G-актин, так и F-актин. Он увеличивает оборот актина за счет разделения актиновых филаментов и увеличения скорости диссоциации с их минус-концов (Maciver and Hussey, 2002). Активность отделения актина от ADF кукурузы, ZmADF3, усиливается за счет высоких концентраций Ca ²⁺ за счет фосфорилирования с помощью кальций-зависимой протеинкиназы (CDPK; Smertenko et al., 1998; Allwood et al., 2001). Это говорит о том, что в кончиках растущих корневых волосков усиление активности ADF играет роль в образовании тонкого F-актина.Корневые волоски растений Arabidopsis, которые сверхэкспрессируют ACTIN DEPOLYMERIZING FACTOR1 ( ADF1 : At3g46010 ) ген, имеют нерегулярную организацию актина и короче (Dong et al., 2001). Корневые волоски с пониженной экспрессией ADF1 длиннее и обладают более продольно ориентированными актиновыми кабелями (Dong et al., 2001).

ПРОТЕИН, ВЗАИМОДЕЙСТВУЮЩИЙ С АКТИНОМ ( AIP1: At2g01330 ), эволюционно консервативный белок с повторами WD, усиливает активность ADF (Allwood et al., 2002; Staiger et al., 2010). В корневых волосках линий Arabidopsis, в которых экспрессия AIP1 снижена с помощью РНКи, связанные кабели F-актина достигают апикальной области растущих корневых волосков, которые обычно содержат мелкодисперсный F-актин. Скорость роста этих корневых волосков до 5 раз ниже по сравнению с волосками дикого типа (Ketelaar et al., 2004). Когда AIP1 сверхэкспрессируется, происходит набухание кончиков корневых волосков и ингибирование роста корневых волосков. В этих корневых волосках актиновый цитоскелет образовывал очень заметные пучки, петляющие через их кончики (Ketelaar et al., 2007).

Помимо роли в продукции цАМФ (Moutinho et al., 2001), член семейства циклазо-ассоциированных белков CYCLASE-ASSOCIATED PROTEIN 1 ( CAP1: At4g34490 ) служит фактором обмена нуклеотидов для мономеров актина, который увеличивает АДФ до АТФ. частота замещения более чем в 50 раз (Chaudhry et al., 2007). В корневых волосках мутантов Arabidopsis cap1 и актин, и цитоплазматическая организация серьезно нарушены, и скорость роста корневых волосков снижена. Это приводит к образованию более коротких корневых волосков (Deeks et al., 2007). Когда комплекс Arp2 / 3 и CAP1 разрушаются одновременно, рост корневых волосков прекращается после образования выпуклости, это указывает на то, что CAP1 и комплекс Arp2 / 3 действуют синергетически в организации актина во время роста корневых волос (Deeks et al., 2007).

Виллины — это белки, связывающие актиновые филаменты. Большинство ворсинок растений обладают, помимо активности связывания актина, Ca ²⁺ / кальмодулин-зависимого расщепления актина, блокирования F-актина и активности связывания мономерного актина (Tominaga et al., 2000; Йокота и др., 2005; Хуанг и др., 2005; Хурана и др., 2010; Zhang et al., 2010; Zhang et al., 2011b). Таким образом, хотя ворсинки представляют собой связывающие актин белки при низких концентрациях Ca ²⁺ , они увеличивают оборот актина при более высоких концентрациях Ca ²⁺ . Мутации в гене VILLIN4 ( VLN4: At4g30160 ) образуют корневые волоски с более тонкой организацией актина, более низкими скоростями удлинения и пониженной скоростью потока цитоплазмы (Zhang et al., 2011b). Нарушение 135-ABP ворсинки лилии путем микроинъекции специфического антитела против этого белка вызывает дефекты связывания актина в полностью выросших корневых волосках из Hydrocharis dubia (Tominaga et al., 2000). Эти наблюдения предполагают роль ворсинок в связывании актина во время роста корневых волосков. Ca ²⁺ зависимая от актина активность виллина по разделению и укрыванию актина участвует в регуляции динамики актина в апикальной области пыльцевых трубок (Qu et al., 2013). Так как пыльцевые трубочки обладают подобным сфокусированным на кончиках градиентом Ca ²⁺ , вероятно, что Ca ²⁺ -зависимые функции ворсин также вносят вклад в регуляцию динамики актина в кончиках растущих корневых волосков.

Моторные белки Myosin XI участвуют в актин-зависимом переносе органелл и актин-опосредованной реструктуризации цитоплазмы у растений (Lee and Liu, 2004; Reisen and Hanson, 2007; Hoffmann and Nebenführ, 2004; Van der Honing et al. 2010). Геном арабидопсиса содержит 13 генов миозина XI (Reddy and Day, 2001). Уменьшение роста корневых волосков и измененная организация актина наблюдается у мутанта MYOSIN XI K ( ATXIK: At5g20490 ) (Park and Nebenfuhr, 2013), а также у линий, в которых нарушены множественные гены миозина XI (Ojangu et al., 2007; Прохневский и др., 2008; Перемыслов и др., 2008; Перемыслов и др. 2010). Кроме того, моторная активность миозина XI снижается в условиях высокого содержания Ca ²⁺ (Tominaga et al., 2012), что приводит к снижению скорости потока цитоплазмы (Doree and Picard, 1980; Woods et al., 1984; Takagi and Nagai, 1986). ; Коно, Шиммен, 1988). Это Ca ²⁺ -зависимое ингибирование миозина XI может объяснить снижение скорости потока цитоплазмы, которое наблюдается у растущих кончиков корневых волос (Sieberer and Emons, 2000).

Цитоскелет микротрубочек. Как и в других растительных клетках, корневые волоски обладают выдающимся набором кортикальных микротрубочек (CMTs; Sieberer et al., 2005). У Arabidopsis CMT в корневой волосяной трубке ориентированы сетчато-аксиально, то есть их средняя ориентация параллельна длинной оси трубки (Ketelaar et al., 2002; Van Bruaene et al., 2004). Когда цитоплазма начинает накапливаться во время инициации роста кончиков корневых волосков, динамический массив эндоплазматических микротрубочек (EMT) накапливается в субапикальной цитоплазматически плотной области (Van Bruaene et al., 2004). EMTs происходят из перинуклеарной цитоплазмы и проходят в осевом направлении к кончику волоса (Van Bruaene et al., 2004). Хотя пучок EMTs иногда достигает крайнего кончика, обычно как CMT, так и EMT отсутствуют на крайней вершине растущих корневых волосков (Marc et al., 1998; van Bruaene et al., 2004). Поскольку микротрубочки чувствительны к повышенным концентрациям Ca ²⁺ (Cyr, 1991, 1994), высокая концентрация Ca ²⁺ в кончике растущих корневых волосков может препятствовать их полимеризации в кончике (Sieberer et al., 2005).

Организация микротрубочек в корневых волосках нарушена из-за изменений в гене, кодирующем кинезин-родственный белок, содержащий повтор броненосца, МОРФОГЕНЕЗ КОРНЕВЫХ ВОЛОС 2 ( MRh3 / ARK1 At3g54870 ). Нулевые мутанты MRh3 / ARK1 демонстрируют повышенное количество EMT, а корневые волоски волнистые и иногда ветвящиеся, что позволяет предположить, что MRh3 / ARK1 регулирует рост кончиков, ограничивая сборку и распределение эндоплазматических микротрубочек (Jones et al., 2006; Sakai et al., al., 2008). Более того, мутации mrh3 / ark1 действуют как генетические энхансеры фенотипа CA-rop2 . Интересно, что содержащий домен повтора броненосца MRh3 / ARK1-фрагмент может связываться с полимеризованным актином in vitro, а мутант mrh3 / ark1 обнаруживает повышенную чувствительность к деполимеризации актина. Таким образом, MRh3 / ARK1 не только контролирует организацию МТ в корневых волосах, он также может участвовать в координации актина и организации микротрубочек во время роста корневых волос (Yang et al., 2007).

При обработке корневых волосков арабидопсиса ингибитором микротрубочек оризалин или стабилизатором микротрубочек паклитакселом (таксолом) скорость их роста не изменяется, но направление роста становится волнистым, а иногда корневые волоски разветвляются (Бибикова и др., 1999; Ketelaar et al. ., 2002; Preuss et al., 2004). Это указывает на то, что микротрубочки помогают поддерживать прямую ось роста, но не участвуют напрямую в поддержании скорости расширения, ограниченного кончиком. Когда рост корневых волосков временно прерывается, функция микротрубочек в росте корневых волосков становится еще более ясной: в присутствии микротрубочек рост корневых волосков восстанавливается в исходной ориентации, тогда как если микротрубочки нефункциональны, направление роста волос восстановление происходит случайно (Бибикова и др., 1999; Кетелаар и др., 2002; Рисунок 15). Взятые вместе, эти наблюдения подтверждают, что цитоскелетная сеть микротрубочек функционирует только косвенно, контролируя рост кончиков корневых волосков у Arabidopsis. Однако он, вероятно, играет более важную роль, когда необходимы изменения в направлении роста корневых волосков, например, когда корневые волоски вьются вокруг азотфиксирующих бактерий во время образования корневых узелков у бобовых (Sieberer et al., 2005).

Передача поляризованных мембран в корневых волосках

Поляризованное распространение корневых волосков зависит от непрерывного образования и доставки вновь синтезированных компонентов клеточной стенки к растущим кончикам этих клеток; в результате контроль над перемещением через мембрану играет критическую роль в формировании корневых волосков.Члены семейства Rab GTPase являются важными регуляторами переноса эукариотической мембраны, и они выполняют эти регуляторные функции за счет своей специфической локализации в различных субклеточных органеллах внутри этих клеток (Zerial and McBride, 2001; Vernoud et al., 2003; Nielsen et al. 2008 г.). Во время роста кончиков корневых волосков вновь синтезированные компоненты клеточной стенки упаковываются в секреторные пузырьки, которые выходят из мембран растительной транс-сети Гольджи (TGN), а затем направляются и доставляются в область апикальной плазматической мембраны растущих корневых волосков.У Arabidopsis образование и доставка по крайней мере одной субпопуляции этих секреторных везикул регулируется специфическим рекрутированием членов семейства RabA растительных ГТФаз Rab в эти мембранные компартменты (Preuss et al., 2004; Ovecka et al., 2010; Канг и др., 2011). В своей активной, GTP-связанной конформации Rab GTPases функционируют посредством рекрутирования цитозольных «эффекторных белков» на свои мембраны-мишени. Во время верхушечного роста корневых волосков арабидопсиса RAB GTPASE HOMOLOG A4b ( RAB-A4b: At4g39990 ) привлекает липидные киназы, ФОСПАТИДИЛИНОЗИТОЛ 4-ОН-КИНАЗА БЕТА1 ( PI4Kβ1: At5g64070 ) и ФОСФАЗЫ : At5g09350 ), которые фосфорилируют инозитоловую головную группу фосфатидилинозитола (PI) с образованием PI-4P (Mueller-Roeber and Pical, 2002).Регулирование уровней PI-4P посредством скоординированного действия этих липидкиназ, а также фосфатазы PI-4P, ROOT HAIR DEFECTIVE4 ( RHD4: At3g51460 ), играют важную роль в регуляции и доставке секреторного груза к кончикам роста. корневые волоски (Preuss et al., 2004, 2006; Thole et al., 2008). Кроме того, фосфорилирование PI-4P до PI-4,5P ₂ с помощью 1-ФОСФАТИДИЛИНОЗИТОЛ-4-ФОСФАТ-5-КИНАЗЫ 3 ( PIP5K3: At2g26420 ) необходимо для надлежащего контроля роста кончиков корневых волосков (Kusano et al. ., 2008; Stenzel et al., 2008). Обогащение PI-4P и PI-4,5P ₂ , вероятно, участвует в организации переноса поляризованных мембран в корневые волосковые клетки, действуя как детерминанты нацеливания, которые стимулируют рекрутирование других белков, играющих важную роль в росте кончиков корневых волосков, которые содержат PI-4P. или PI-4,5P ₂ связывающих доменов (Bubb et al., 1998; Yoo et al., 2012).

Рисунок 15.

Направление роста кончика контролируется кальцием и микротрубочками.

(A, B) Цитоплазматический кальций и рост кончиков в необработанных (A) и 10 мкМ таксол обработанных (B) корневых волосков после локальной фотоактивации клеточного ионофора кальция.Ионофор активировали, освещая области в коробках УФ-лазером. Концентрацию свободного кальция в цитоплазме ([Ca ²⁺ ] _c ) отображали с использованием кальциевого зеленого / родамина и кодировали псевдо-цветом согласно шкале на вставке.

(A) На необработанные волосы ионофор не повлиял.

(B) Волосы, обработанные таксолом, росли по направлению к ионофору. Таксол способствует полимеризации микротрубочек.

(C) Диаграмма, показывающая процент необработанных и обработанных таксолом корневых волосков, которые переориентировали свой рост в ответ на локально активированный ионофор кальция

(адаптировано из Bibikova et al.1999).

Клеточные стенки корневых волосков

Стенки корневых волосковых клеток организованы в два отдельных слоя, которые, кажется, отражают, когда и где они откладываются во время развития корневых волосков. Первоначальное отложение клеточной стенки происходит на крайних апикальных 30-50 мкм растущих корневых волосках (Newcomb and Bonnett, 1965; Galway et al., 1997). Фибриллярные элементы, которые могут быть микрофибриллами целлюлозы, наблюдаются в этих апикальных стенках корневых волосковых клеток, но в отличие от клеток, подвергающихся диффузной экспансии, эти элементы, по-видимому, короче и ориентированы беспорядочно (Newcomb and Bonnett, 1965).Дополнительные слои внутренней клеточной стенки, содержащие параллельные массивы микрофибрилл целлюлозы, по-видимому, откладываются позже, и они часто имеют спиральную ориентацию по длине корневого волоска. Синтез целлюлозы необходим для роста кончиков корневых волосков (Park et al., 2011; Galway et al., 2011), и хотя известные компоненты целлюлозосинтазных комплексов CESA3 и CESA6 не наблюдаются в апикальных плазматических мембранах в активно растущих клетках корневых волосков функциональный, флуоресцентно-меченый ЦЕЛЛЮЛОЗНЫЙ СИНТАЗОПОДОБНЫЙ БЕЛК D3 ( CSLD3 / KJK / RHD7: At3g03050 ) был обогащен на кончиках растущих корневых волосков (Park et al., 2011). И CSLD2 (At5g16910), и CSLD3 / KJK / RHD7 , члены суперсемейства целлюлозо-синтазоподобных (CSL), необходимы для роста корневых волосков (Wang et al., 2001; Bernal et al., 2008). ; Galway et al., 2011; Yin et al., 2011; Yoo et al., 2012). В то время как активность маннансинтазы была обнаружена для некоторых белков CSLD (Yin et al., 2011), химера CSLD3, содержащая каталитический домен CESA6, восстанавливала рост корневых волосков у нулевого мутанта csld3 (Park et al., 2011), повышая интригующая возможность того, что белки CSLD могут синтезировать целлюлозоподобные полисахариды в растущих на кончике корневых волосковых клетках.

Полисахариды клеточной стенки ксилоглюкана и пектина также необходимы для роста кончиков волосковых клеток корня. Ксилоглюкан представляет собой β-1,4-связанный глюкановый полимер с обширными модификациями боковой цепи, содержащий ксилозу, галактозу и сахара фукозы. Члены семейства CSLC синтезируют глюкановую основу ксилоглюкана (Cocuron et al., 2007), в то время как ксилозиловые остатки прикрепляются к основной цепи глюкана серией ксилозилтранфераз, кодируемых XYLOGLUCAN XYLOSYL TRANSFERASE 20: ), XXT2 ( At4g02500 ) и другие. Arabidopsis xxt1 / xxt2 двойные мутанты росли нормально, но корневые волоски у этих мутантов короче и имеют выпуклые основания (Cavalier et al., 2008). Недавно было показано, что ксилоглюкановая ГАЛАКУРОНОЗИЛТРАНСФЕРАЗА1 ( XUT1: At1g63450 ) является галактуроносилтрансферазой, которая включает остатки галактуроновой кислоты в полисахариды ксилоглюкана, специфичные для корневых волос (Won et al., 2009, Peña).

Гомогалактуронан (HG), рамногалактуронан I (RG-1) и рамногалактуронан II (RG-II) являются тремя основными формами пектина, и вместе эти полисахариды составляют примерно 35-40% первичных клеточных стенок арабидопсиса.Нарушение генов, кодирующих UDP-4-KETO-6-DEOXY-D-GLUCOSE-3,5-EPIMERASE-4-REDUCTASE1 ( UER1: At1g63000 ) или UDP-D-GLUCURONATE 4-EPIMERASE 6 ( GAE6: At3g23820 ). ), два фермента, необходимые для синтеза предшественников пектина, влияют на длину корневых волосков (Pang et al., 2010). Кроме того, FucA1, аналог сахара фукоза-алкин, избирательно включается в клеточные стенки во вновь образовавшихся выпуклостях корневых волосков, что указывает на важную роль этих полисахаридов во время инициации корневых волосков (Anderson et al., 2012).

Помимо основных классов полисахаридов, многие классы структурных белков секретируются и включаются в стенки растущих клеток. У Arabidopsis два члена семейства белков клеточной стенки экспансинов, EXPANSIN A7 ( EXPA7: At1g12560 ) и EXPANSIN A18 ( EXPA18: At1g62980 ), проявляют экспрессию, специфичную для корневых волос (Cho and Cosgrove, 2002; Jones et al. al., 2006; Won et al., 2009; Bruex et al., 2012), и изменение их уровней обработкой препаратами экзогенного белка или подавлением на основе РНКи приводило к изменению роста кончиков корневых волосков (Cosgrove et al., 2002; Lin et al., 2011). Многие гликопротеины, богатые гидроксипролином (HRGP), обнаруживаются в клеточных стенках (Velasquez et al., 2011; Mohnen and Tierney, 2011). Остатки пролина в этих белках посттрансляционно модифицируются с образованием гидроксипролина в процессе, катализируемом семейством мембраносвязанных пролил-4-гидроксилаз (P4Hs) (Velasquez et al., 2011; Mohnen and Tierney, 2011). Устранение экспрессируемых в корне генов PROLYL 4-HYDROXYLASE ( P4H ), P4h3 ( At3g06300 ), P4H5 ( At2g17720 ) или P4h23 (укороченный корень At2g23096) привел к волосы (Velasquez et al., 2011), которые указывают на важную роль HRGPs во время отложения стенок растительных клеток в растущих на кончиках корневых волосковых клетках.

Клеткам со стенками для поддержания роста требуется внутреннее давление, называемое тургором. Если тургор слишком низкий, цитоплазма не будет плотно прилегать к стенке, и тесный контакт между плазматической мембраной и стенкой окажется под угрозой. Кроме того, рост некоторых растительных клеток зависит от ионных каналов, которые активируются при растяжении клеточной мембраны. По этим причинам важно, чтобы у растущих клеток были механизмы, позволяющие сохранять набухание.При типичной скорости роста 1 мкМ мин. ^-1 корневые волоски арабидопсиса увеличивают свой объем примерно на 50 мкМ мин. ^-1 (Lew, 2000). Чтобы оставаться набухшим при увеличении объема, общее количество осмотических ионов в клетке должно увеличиваться. В корневых волосках арабидопсиса по мере роста активно накапливаются несколько осмотически активных ионов, включая K ⁺ и Cl ^— (рис. 13), но для корректировки тургора также используются другие, неустановленные механизмы (Lew, 1991; 1998). Эксперименты с использованием датчиков давления и осмотического давления были использованы, чтобы показать, что тургор регулируется путем измерения изменений осмолярности, а не внутреннего давления (Lew, 1996).

Прекращение роста кончиков волос

Рост кончиков корневых волосков прекращается, когда волосы достигают достаточно предсказуемой длины. Рост можно продлить, увеличив экспрессию малой GTPase ROP2 (Jones et al., 2002) или фактора транскрипции ROOT HAIR SIX-LIKE4 ( RSL4 / bHLH54: At1g27740 ; Yi et al., 2010). Рост поддерживается ауксином (Lee and Cho 2006), который поставляется соседними неволосковыми клетками, которые транспортируют ауксин через эпидермис от кончика корня к побегу (Jones et al., 2009). По мере того, как кончик корня отрастает от молодых корневых волосковых клеток, они получают все меньше и меньше ауксина, пока его запасы не будут потеряны и рост не прекратится (Jones et al., 2009). Конец роста точно контролируется и координируется, образуя симметричный куполообразный кончик того же диаметра, что и стержень волоса. Когда волосы перестают расти, цитоплазма на кончике рассеивается, и вакуоль увеличивается в виде купола (рис. 13C). Одновременно белок Rop (Molendijk et al., 2001), градиент кальция (рис. 13C; Wymer et al., 1997), а активность кальциевых каналов (Schiefelbein et al., 1992; Very and Davies, 2000) теряется на кончике.

Молекулярная генетика образования корневых волосков

Дополнительная таблица 1 (tab.0172-table-1.docx) перечисляет гены, которые влияют на развитие корневых волосков, а на рисунке 16 показана стадия, на которой задействован каждый ген. Здесь гены обсуждаются в том порядке, в котором они вносят свой вклад.

Гены, влияющие на количество отеков на каждой волосковой клетке. Клетки корневых волосков дикого типа образуют единственную опухоль на своей внешней стенке, которая перерастает в волосы.Ген RHD6 необходим для инициации этого процесса: мутанты rhd6 почти лишены волос, и среди немногих клеток, которые продуцируют волосы, некоторые из них инициируют более одного волоса (Masucci and Schiefelbein, 1994). Это говорит о том, что RHD6 участвует в контроле за установлением и количеством отеков. Волосковые клетки на корнях, мутировавшие в гене TINY ROOT HAIR1 ( TRh2: At4g23640 ), иногда имеют дополнительное набухание (Rigas et al., 2001), что означает, что TRh2 предотвращает образование множественных набуханий на волосковых клетках дикого типа. TRh2 кодирует транспортер калия (Rigas et al., 2001). Требуются дальнейшие исследования, чтобы выяснить, как это влияет на количество отеков. Дополнительные набухания также возникают при избыточной активности ROP, например, на растениях с мутациями в негативном регуляторе RhoGDI1 SUPER-CENTIPEDE ( SCN1: At3g07880 ) или растениях, сверхэкспрессирующих ROP2 (Carol et al., 2005; Jones and Smirnoff, 2006). ).

Гены, влияющие на расположение волосков на клетке. Корневые волоски многих видов, включая Arabidopsis, появляются на корневом конце клетки (Leavitt, 1904; Masucci and Schiefelbein, 1994).Ген Arabidopsis RHD6 влияет на это позиционирование. Волосы на rhd6 мутантных корнях появляются в более отдаленном от побегов положении (дальше от кончика корня; фиг. 17), вовлекая RHD6 в механизмы, которые способствуют образованию волос на апикальном конце клетки. Тот факт, что RFID6 определяет, сколько клеток формирует волосы, а также положение волос на волосковой клетке, предполагает, что RFID6 связывает механизмы, которые контролируют, будет ли формироваться волос, с механизмами, контролирующими, где на клетке появятся волосы.На расположение волосков на клетке также влияют ауксин и этилен (гиперссылка на раздел «Ауксин и этилен регулируют рост корневых волос», ниже ).

Рисунок 16.

Генетика морфогенеза корневых волосков.

Диаграмма, обобщающая стадии развития корневых волосков, которые влияют на форму волосковой клетки, и фенотипы соответствующих мутантов и трансгенных растений. Корневые волоски уменьшены в длину, чтобы соответствовать фигуре. Слева показаны стадии развития волос дикого типа.Дефекты мутантных или трансгенных волос показаны справа рядом с соответствующей стадией развития дикого типа. Мутанты появляются более одного раза, когда они влияют на более чем одну стадию развития. OX-PFN указывает на сверхэкспрессию гена PFN1 .

Гены, ограничивающие размер опухоли. Как описано выше, каждое набухание образуется в результате разрыхления клеточной стенки. У Arabidopsis дикого типа степень разрыхления хорошо воспроизводима, а диаметр набухания постоянно составляет около 22 мкм (Parker et al., 2000, рисунок 18). Мутации в генах TIP GROWTH DEFECTIVE1 ( TIP1: At5g20350 ) и ROOT HAIR DEFECTIVE1 ( RHD1: At1g64440 ) генерируют мутантные растения с большими набуханиями (фигура 18). У мутантов tip1 диаметр набухания увеличен примерно на треть. Мутанты rhd1 имеют огромные вздутия, которые занимают большую часть внешней поверхности волосковой клетки (рис. 18). Поскольку tip1 и rhd1 оба являются мутантами с потерей функции, эти результаты предполагают, что гены RHD1 и TIP1 ограничивают размер набухания, предположительно за счет ограничения области ослабленной стенки (Parker et al., 2000; Райан и др., 1998; Schiefelbein et al., 1993; Schiefelbein and Somerville, 1990). Двойные мутанты tip1 rhd1 имеют аналогичные размеры набухания с одиночными мутантами rhd1 , указывая тем самым, что TIP1 не может влиять на размер набухания, если не присутствует продукт гена RHD1 (Parker et al., 2000). RHD1 кодирует UDP-глюкозо-4-эпимеразу, которая участвует в синтезе клеточной стенки, что позволяет предположить, что образование набухания у мутантов rhd1 связано с измененными свойствами клеточной стенки (Seifert et al., 2002). TIP1 кодирует пальмитоил (или S-ацил) трансферазу (Hemsley et al. 2005). Пальмитоилтрансферазы регулируют локализацию и активность белков на клеточных мембранах, поэтому вполне вероятно, что мутантный фенотип tip1 является следствием неправильной локализации или неправильной регуляции одного или нескольких неидентифицированных белков в клетках корневых волосков.

Гены, определяющие рост верхушки. Рост кончика устанавливается к тому времени, когда волосы достигают длины 40 мкм (Dolan et al., 1994). Корневые волоски без функциональных RHD2 (рис.19), SHAVEN1 ( SHV1: неизвестный ген ), SHV2 / MRh5 / COBL9 ( At5g49270 ), SHV3 / MRH5 ( At4g26690 ), TRh2 , или KJK гены перестают расти до этой стадии (рисунок 16, Parker et al., 2000; Шифельбейн и Сомервилль, 1990; Favery et al, 2001 .; Ригас и др., 2001). Мутации, затрагивающие гены CENTIPEDE1 ( CEN1: неизвестный ген), CEN2 (неизвестный ген), CEN3 (неизвестный ген), SCN1, BRISTLED1 ( BST1 / MRh4: At5g65090 ) и TIP1 , также могут остановить рост волос. до этой стадии, но только в определенных комбинациях двойных мутантов (Parker et al., 2000). Эти результаты предполагают, что все эти гены важны для успешного установления кончика верхушки.

Рисунок 17.

Волосы на мутанте rhd6 появляются в более базальном положении на волосковой клетке, чем волосы дикого типа (вес). Звездочка ( ^* ) указывает апикальную стенку каждой клетки.

Устойчивый рост кончиков корневых волос включает колебания внеклеточного pH, активных форм кислорода и цитозольного кальция. Вмешательство в эти колебания может предотвратить удлинение корневых волосков или вызвать разрыв на кончике (Monshausen et al. 2007, 2008). Волосы также могут лопнуть из-за того, что не прекращается разрыхление стенок или нарушается баланс между отложением стенок и ростом протопластов.Например, у мутантов kjk волосы лопаются после образования набухания, убивая клетки (Favery et al., 2001; Wang et al., 2001). Как описано ранее в этой главе, ген KJK / CSLD3 / RHD7 кодирует белок, связанный с целлюлозосинтазой. Интересно, что целлюлоза образуется на плазматической мембране, тогда как KJK находится в эндоплазматическом ретикулуме. KJK, вероятно, способствует синтезу полисахаридов, таких как бета-ксиланы, маннаны или ксилоглюкан (Favery et al., 2001).Волосы мутанта kjk имеют слабые клеточные стенки, которые не могут содержать растущий протопласт и лопнуть. SHV2 и SHV3 также кодируют белки, которые влияют на синтез клеточной стенки. Ген SHV2 / COBL9 / MRh5 кодирует заякоренный глюкозилфосфатидилинозитолом (GPI) белок, родственный COBRA, который влияет на отложение целлюлозы (Parker et al. 2000; Jones et al., 2006). SHV3 кодирует белок, подобный глицерофосфорилдиэфирфосфодиэстеразе, который влияет на содержание целлюлозы и модификацию пектина.Добавление бората в среду для роста мутантов shv3 предотвращает лопание корневых волосков, возможно, за счет изменения поперечного сшивания пектиновых полисахаридов (Hayashi etl., 2008).

Рост корневых волосков также может прекратиться, если критически важная часть оборудования, поддерживающего рост кончиков, выйдет из строя. Транспортер калия TRh2 необходим для роста кончиков, и добавление мутантных корней trh2 с высокими уровнями калия не восстанавливает рост кончиков (Rigas et al., 2001). Эти результаты предполагают, что рост кончика зависит от транспорта калия, который точно локализован внутри клетки или скоординирован с другими событиями.Паттерн экспрессии репортера ауксина DR5 :: GUS и измерения концентрации ауксина в корнях дикого типа и мутантных корнях показывают, что корни мутанта trh2 изменили распределение ауксина, что дополнительно подтверждает идею о том, что ауксин необходим для роста корневых волос (Rigas et al. 2013) (гиперссылка на раздел «Ауксин и этилен регулируют рост корневых волосков» ниже).

Рис. 18.

Вздутие шире у корней tip1 и rhd1 . Вздутие дикого типа составляет около 22 мкм в диаметре.Набухания на мутанте rhd1 охватывают всю внешнюю стенку клетки. Мутант tip1–2 имеет вздутие около 27 мкм в поперечнике. Звездочки (*) обозначают торцевые стенки каждой клетки (см. Schiefelbein and Somerville, 1990; Parker et al., 2000).

Гены, препятствующие ветвлению. Корневые волоски дикого типа ветвятся редко. Растения с мутациями в генах SCN1, CAN OF WORMS1 (COW1: At4g34580), TIP1, CEN1, CEN2, CEN3, BST1, ROOT HAIR DEFECTIVE3 (RHD3: At3g13870), или RHD4 имеют больше ветвистых волос, чем растения дикого типа .Во всех случаях, кроме BST1, , волосы разветвляются после образования набухания, так что несколько волос растут из одного и того же сайта инициации (Фигуры 16, 19). SCN1 играет особенно важную роль в предотвращении ветвления. Растения, гомозиготные по аллелю потери функции scn1–1 , демонстрируют высокий процент разветвленных волосков, а в некоторых двойных мутантных комбинациях, которые включают scn1–1, каждый волос является разветвленным (Parker et al., 2000). . SCN1 кодирует негативный регулятор малых GTPases ROP, предполагая, что фенотип scn1 обусловлен сверхактивностью ROP.Это подтверждается наблюдениями за ветвлением корневых волосков в линиях со сверхэкспрессией ROP (Jones et al. 2002). Как обсуждалось выше (гиперссылка на раздел «Гены, ограничивающие размер отека»), TIP1, вероятно, регулирует локализацию или активность одного или нескольких неидентифицированных белков в клетках корневых волосков. Несколько генов, влияющих на ветвление, кодируют белки, играющие роль в секреторном пути. COW1 представляет собой белок-переносчик фосфатидилинозитола, который локализуется в месте роста корневых волосков (Böhme et al. 2004).Мутанты rhd3 имеют короткие и завитые / волнистые корневые волоски, а также дефекты размножения клеток по всему растению (Schiefelbein and Somerville, 1990; Wang et al., 2002). RHD3 кодирует белок с GTP-связывающими доменами (Wang et al., 1997), который способствует формированию канальцевой сети ER (Chen et al. 2011), вероятно, опосредуя события слияния ER (Zhang et al., 2013) , и, следовательно, влияет на трафик через секретную сеть. RHD4 представляет собой фосфатидилинозитол-4-фосфатфосфатазу, которая регулирует накопление PI (4) P на участках мембраны у растущих кончиков корневых волосков (Thole et al.2008 г.).

Рисунок 19.

Фенотипы корневых волосков дикого типа и мутантных корневых волосков. Световые микрофотографии одиночных волосков дикого типа (wt), rhd2, rhd3, и rhd4, и разветвленного волоса с растения tip1 . Сканирующие электронные микрофотографии дикого типа (wt) и корней Irx1 . Легкая микрофотография кончика корня keule ( keu ) без корневых волосков. См. Дополнительную информацию в дополнительной таблице 1 (tab.0172-table-1.docx).

Гены, которые поддерживают и направляют рост кончиков. Идентифицировано много генов, влияющих на рост кончиков. Начинают понимать молекулярный вклад некоторых из этих генов.

LEUCINE-RICH REPEAT / EXTENSIN1 ( LRX1: At1g12040 ) кодирует белок клеточной стенки с богатыми лейцином повторами и гомологичен экстенсинам (Baumberger et al., 2001). LRX1 может регулировать расширение клеточной стенки. Он экспрессируется в корневых волосках и локализуется в клеточной стенке на кончиках удлиненных волосков. Мутанты с потерей функции LRX1 имеют низкорослые и разветвленные корневые волоски (фиг. 19), что показывает, что LRX1 влияет на количество и место роста кончиков.

Потенциальные регуляторы роста кончиков корневых волос включают НЕПОЛНОЕ УДЛИНЕНИЕ ВОЛОС I ( IRE1: At5g62310 ) и ДЕФЕКТ КОРНЕВЫХ ВОЛОС 6-LIKE2 ( RSL2: At4g33880 ). Мутации в любом из этих генов приводят к коротким корневым волоскам, и каждый ген предпочтительно экспрессируется в растущих корневых волосках (Oyama et al., 2002; Yi et al., 2010), что подразумевает, что киназа AGC, кодируемая IRE1 , и Кодируемый RSL2 фактор транскрипции bHLH регулирует активность роста кончиков.

В соответствии с важной ролью актина в росте кончиков, мутации в гене ACTIN2 ( ACT2: At3g18780 ) обнаруживают дефекты в инициации корневых волосков и росте кончиков, причем степень тяжести зависит от природы мутации и двойного действия. мутантные гены-партнеры (Gilliland et al., 2002; Ringli et al., 2002).

PFN1 кодирует один из четырех актин-связывающих белков профилина Arabidopsis и экспрессируется в корневых волосках Arabidopsis (Huang et al., 1996). Трансгенные растения, сверхэкспрессирующие PFN1 , имеют корневые волоски, которые в два раза длиннее волос дикого типа, это указывает на то, что профилин является частью механизма, который контролирует количество происходящего роста кончиков корневых волосков (Ramachandran et al., 2000).

Семейство небольших модифицированных пептидов GLOVEN (GLV) включает двух членов ( GLV4: At3g02240 и GLV8: At3g02242 ), которые необходимы для полного удлинения корневых волосков (Fernandez et al., 2013). Хотя их точная биохимическая роль не ясна, возможно, что пептиды GLV4 и GLV8 участвуют в сигнальных событиях во время роста кончиков корневых волосков.

Растения, несущие мутации потери функции в генах RHD2, SHV1, SHV2, SHV3, и KJK , иногда дают волоски, отрастающие на кончиках. Во всех этих случаях волосы короткие и деформированные, показывая, что все эти гены необходимы для нормального роста кончиков (Parker et al., 2000; Favery et al., 2001).Мутанты bst1, cen1, cen2, cen3, cow1, rhd3, scn1, tip1, и rhd4, также имеют короткие корневые волоски, поэтому эти гены также необходимы для того, чтобы волосы достигли своей обычной длины (Parker et al., 2000 ). См. Выше информацию о белках, кодируемых многими из этих генов (гиперссылка на «Гены, обеспечивающие рост кончиков» и «Гены, предотвращающие ветвление»).

Белок Sec1 KEULE ( KEU: At1g12360 ) участвует в секреторной движение на кончике растущего корневого волоса.Потеря функции Мутанты keule имеют отсутствующие или низкорослые, радиально опухшие корневые волоски (фиг. 19). Неясно, влияет ли KEULE на зарождение корневых волосков и / или рост кончиков, но вполне вероятно, что KEULE вносит вклад в развитие корневых волос, облегчая целевое слияние пузырьков (Assaad et al., 2001; Karnik et al. 2013). Некоторые другие гены влияют на форму волос таким образом, что это предполагает, что они также могут контролировать количество или расположение пузырьков, которые сливаются на растущем кончике. Волосы мутантов scn1, cen1, cen2 и cen3 часто изогнуты, что показывает, что эти гены необходимы для того, чтобы удлиняющаяся трубка оставалась прямой (Parker et al., 2000). Все мутанты rhd2–2, scn1, tip1 и cow1 имеют широкие волоски (Schiefelbein and Somerville, 1990; Parker et al., 2000), что позволяет предположить, что гены RHD2, SCN1, TIP1 и COW1 ограничивают область на кончике волос, где могут сливаться пузырьки. Волосы мутанта rhd3 имеют форму штопора (рис.19), потому что слияние пузырьков, по-видимому, происходит в точке, которая вращается вокруг краев растущего кончика, а не фокусируется в центре (Schiefelbein and Somerville, 1990; Galway et al., 1997). Волосы мутанта rhd4 имеют непостоянные диаметры (Рисунок 19) и участки толстой клеточной стенки, что позволяет предположить, что количество материала, который откладывается, изменяется по мере роста трубки, вызывая локальные сужения и расширения по длине волос (Schiefelbein and Somerville , 1990; Голуэй и др., 1999).

Удивительно, но световая сигнализация может влиять на длину корневых волосков. Мутации в генах PHYTOCHROME A ( PHYA: At1g09570 ) или PHYB (At2g18790) влияют на длину корневых волосков, выращиваемых на свету, показывая, что передача сигналов фитохрома может влиять на степень роста кончиков (Рид и другие., 1993; DeSimone et al., 2000).

Гены, родственные ауксину и этилену. Растительные гормоны ауксин и этилен действуют частично и независимо друг от друга, влияя на многие аспекты развития корневых волосков, как показано в дополнительной таблице 1 (tab.0172-table-1.docx) и на рисунке 16.

AXR2 (Nagpal et al., 2000) и AXR3 (Leyser et al., 1996) являются регуляторами транскрипции ауксин-чувствительных генов, которые влияют на инициацию корневых волосков. Распад белков AXR2 и AXR3 стимулируется ауксином (Gray et al.2001). Мутации в AXR2 и AXR3 , которые снижают ауксин-зависимую деградацию, снижают продукцию корневых волосков, предполагая, что для инициации корневых волосков необходимы ауксин-зависимые изменения экспрессии генов. Помимо инициирования корневых волосков, ауксин регулирует полярность клеток и тканей и, следовательно, расположение корневых волосков на клетках. Это было впервые отмечено у мутантов axr2–1 и rhd6 , у которых изменено как количество, так и расположение корневых волосков (Masucci and Schiefelbein, 1994).Нормальный участок появления волос восстанавливается для мутантов rhd6 обработкой ауксином (Masucci and Schiefelbein, 1994). Обработка мутантов rhd6 предшественником этилена также восстанавливает положение появления волос, вовлекая в этот процесс этилен. Это подтверждается мутантными фенотипами мутантов ETHYLENE RESPONSE 1 ( ETR1: At1g66340 ) и ETHYLENE OVERPRODUCER 1 ( ET01: At3g51770 ). Мутанты etr1 плохо воспринимают этилен, потому что у них поврежден рецептор этилена.Как и волосы rhd6 , волосы etr1 появляются ближе к базальному концу волосковой клетки. Растения eto1 производят больше этилена, чем дикого типа, и корневые волоски образуются ближе к апикальному концу клетки (Masucci and Schiefelbein, 1996). Гены, влияющие на транспорт ауксина, такие как AUXIN1 ( AUX1: At2g38120 ), который кодирует носитель притока ауксина, и GNOM (GN: At1g13980), , который влияет на носителей оттока ауксина PIN, также изменяют расположение корневых волосков на клетки с корневыми волосками, образующимися ближе к концу клетки, где концентрация ауксина, вероятно, будет самой высокой (Fischer et al., 2006). Это говорит о том, что градиенты ауксина определяют, где на каждой клетке образуются корневые волоски. Формирование этих градиентов ауксина регулируется этиленом (Ikeda et al., 2009). Вычислительная модель, предполагающая, что активация ROP увеличивается за счет внутриклеточного ауксина, может учитывать расположение участков ROP и, следовательно, инициацию корневых волосков у различных видов дикого типа и мутантные растения (Payne, Grierson, 2009).

Ауксин и этилен продолжают вносить вклад в развитие корневых волосков после выбора места инициации.Фенотип мутантов rhd1 подавляется этиленом, вовлекая этилен в регуляцию синтеза стенки корневых волосковых клеток (Seifert et al., 2004). Доказательства роли ауксина в формировании роста кончиков носа получены от мутантов гена AUXIN RESISTANT 1 ( AXR1: At1g05180 ), которые вызывают образование некоторых корневых волосков, которые перестают расти после начала удлинения (Pitts et al., 1998). . AXR1 кодирует субъединицу фермента, активирующего RUB1, который необходим для расщепления белка, необходимого для ответов на ауксин.Сходным образом, предполагаемый компонент передачи этиленового сигнала ETHYLENE INSENSITIVE2 ( EIN2: At5g03280 ) необходим для корневых волосков полной длины (Pitts et al., 1998).

Растения с мутациями в генах AXR1, AXR2, и AUX1 имеют больше разветвленных волосков, чем растения дикого типа, что позволяет предположить, что передача сигналов ауксина участвует в механизмах, поддерживающих однонаправленный рост кончиков и предотвращающих ветвление.

Мутации в генах AXR1, ETR1 и AUX1 имеют короткие корневые волоски, поэтому эти гены необходимы корневым волоскам для достижения длины дикого типа (Pitts et al., 1998). Как обсуждалось выше, ETR1 кодирует рецептор этилена, AXR1 кодирует компонент механизма передачи сигналов ауксина, а AUX1 кодирует носитель притока ауксина, поэтому короткие волоски на etr1, axr1 и aux1 мутантных растений предполагают, что этилен и ауксин стимулируют удлинение (Pitts et al., 1998). В случае этилена это подтверждается фенотипом мутантов eto1 , которые синтезируют больше этилена и имеют более длинные корневые волоски, чем растения дикого типа (Pitts et al., 1998). Избыточная экспрессия переносчика оттока ауксина PIN или PIN-регулятора PINOID ( PID: At2g34650 ) снижает рост корневых волосков (Lee and Cho 2006; Cho et al., 2007), что согласуется с идеей, что внутриклеточный ауксин поддерживает рост. На уровни ауксина может влиять стриголактон, чтобы изменить длину корневых волосков (Kapulnik et al., 2011). Вычисление потока ауксина на основе количества и местоположения белков-носителей ауксина предполагает, что ауксин доставляется в развивающиеся корневые волосковые клетки соседними неволосковыми клетками, и что у мутантов aux1 и wer корневые волоски короткие, потому что ауксин поступает в развивающиеся клетки. корневые волоски преждевременно выходят из строя, сдерживая рост корневых волосков (Jones et al., 2009).

Ауксин и этилен, вероятно, через факторы транскрипции контролируют длину корневых волосков. ACC не увеличивает длину корневых волосков у мутантов с потерей функции белка цинковых пальцев C2h3 ZINC FINGER PROTEIN 5 ( ZPF5: At1g10480 ), что позволяет предположить, что этилен может стимулировать рост корневых волосков, активируя транскрипцию через ZPF5 (An и др., 2012). Манипулирование уровнями и стабильностью факторов транскрипции AUX / IAA AXR3 и SHY2 изменяет зарождение корневых волосков и длину корневых волосков (Knox et al.2003 г.). Дальнейшие доказательства того, что ауксин действует на рост корневых волосков посредством механизма транскрипции, получены от мутантов, лишенных основного транскрипционного фактора спираль-петля-спираль RSL4, у которых ауксин не может стимулировать рост корневых волосков (Yi et al. 2010). Рисунок 20 суммирует эффекты передачи сигналов ауксина и этилена на фенотип корневых волосков.

Рисунок 20.

Роль передачи сигналов ауксина и этилена в росте корневых волосков.

Повышенная передача сигналов ауксина или этилена перемещает сайт инициации в более апикальное положение и увеличивает степень удлинения во время роста кончика.Снижение передачи сигналов ауксина или этилена имеет противоположный эффект.

Гены, влияющие на координацию прекращения роста кончиков. Один мутант влияет на координацию событий в конце роста кончика (гиперссылка на раздел о конце роста кончика выше ). Мутации в SUPPRESSOR OF AUXIN RESISTANCE1 ( SAR1: At1g33410 ) вызывают образование расширенных (жирных) кончиков на концах корневых волосков (рис. 16). SAR1 действует ниже AXR1 в ответе на ауксин, предполагая, что передача сигналов ауксина играет координирующую роль в конце роста корневых волосков (Cernac et al., 1997).

Средства для волос с корнями | Sephora

Мне нравится запах … Стоит попробовать … Отлично подходит для сухой кожи головы + жирные корни … Это лучший шампунь, который я нашел, все волосы кажутся такими свежими и оживляют меня, я абсолютно влюблен в продукта Я обязательно куплю вторую бутылку, мои волосы и кожа головы кажутся такими хорошими после каждого использования этого продукта абсолютно с любовью и настоятельно рекомендую его # Ready4ThisJelly #contest #complimentary @Influenster @Briogeo

Что это: Отшелушивающее, сульфатное -бесплатный скраб, который удаляет загрязнения и накопления, балансируя и успокаивая зудящую и раздраженную кожу головы (жирную или сухую).

Тип волос: Прямые, волнистые, вьющиеся и кудрявые

Текстура волос: Тонкие, средние и густые

Проблемы с волосами:
— Сухость
— Жирность
— Шелушащаяся, сухая кожа головы

Ключевые преимущества:
— Детоксифицирует и удаляет скопления, масло и загрязнения
— Увлажняет, уравновешивает и успокаивает зудящую, раздраженную и шелушащуюся кожу головы
— Чистая и полученная естественным путем, формула 6-free ™, изготовленная с использованием запатентованной NOVA Complex®, который очищает, питает и освежает

Состав: Скраб

Выделенные ингредиенты:
— Древесный уголь Бинчотан: Детоксифицирует и выводит загрязнения, которые забивают волосяной фолликул и вызывают скопление на коже головы.
— Кокосовое масло: увлажняет кожу головы, предотвращая сухость и шелушение.
— Комплекс масел перечной, мяты и чайного дерева: оказывает охлаждающее действие на кожу головы и уменьшает зуд, раздражение и шелушение.

Обозначения ингредиентов: Этот продукт веганский, не содержит жестокого обращения и глютена, он поставляется в перерабатываемой упаковке.

Что еще нужно знать: Этот шампунь, на 95% состоящий из натуральных ингредиентов, поддерживает усвоение основных витаминов и минералов, обеспечивая долгосрочное здоровье волос и балансируя гидратацию кожи головы как для жирной, так и для сухой кожи.Масла мяты перечной, мяты, чайного дерева и кокоса успокаивают и освежают, а отшелушивающие средства на основе древесного угля бинтотан и растительные отшелушивающие средства удаляют скопления, загрязнения, омертвевшую кожу и излишки масла, которые могут забивать волосяные фолликулы.

Этот продукт удостоен награды Allure Best of Beauty.

Клинические результаты: В клиническом исследовании после 1 использования:
— Этот продукт увеличивает увлажнение кожи головы

Clean + Planet Positive на Sephora
Когда вы видите нашу печать Clean + Planet Positive, продукты этого бренда разрабатываются без определенные ингредиенты, которые потенциально вредны для здоровья человека и окружающей среды.Они также обращаются к ингредиентам, которые беспокоят клиентов, включая фталаты, формальдегид или высвобождающие формальдегид, оксибензон и октиноксат, гидрохинон, триклозан, каменноугольную смолу, метилизотиазолинон и метилхлоризотиазолинон, нерастворимые пластиковые микрогранулы и многое другое: полный список см. Во вкладке «Ингредиенты».

Помимо соответствия требованиям Clean at Sephora, сформулированным без перечня, эти бренды ставят перед собой задачу поступать правильно в соответствии с вашими распорядками и жизнью на планете, принимая на себя обязательства в отношении климата и уделяя особое внимание экологически чистым источникам сырья, ответственной упаковке и экологическим пожертвованиям.

салонов, специализирующихся на цвете | Haddam

Кристина Бибизи начала свой путь в области косметологии 16 лет назад, окончив региональную техническую школу Виналь в 2005 году.

С тех пор Кристина оттачивает свое мастерство, следя за всеми новейшими тенденциями и техниками прически! Искренне заботясь о тех, кто сидит в ее кресле, она неустанно трудится над достижением каждой цели, связанной с волосами, наряду с построением вечной дружбы.

Кристина специализируется на блондировании и наращивании волос!

Она также сертифицирована по бразильскому обдуву, подтяжке и окрашиванию ресниц.

Подпитываемая любовью к людям и страстью к индустрии, Кристина наконец решила сделать следующий шаг в своей карьере, следуя своей мечте и открыв Roots Hair Studio.

Девиз Кристины за стулом всегда был девизом «Если тебе хорошо, СДЕЛАЙ ЭТО».

«Я просто вижу, как я могу вызвать улыбку на чьем-то лице после того, как переворачиваю его после изменения прически, делает эту работу такой полезной»

Замужем, имеет двоих детей, Кристина хотела создать расслабляющую и комфортную среду, в которой будет приветствоваться вся семья!

Christina’s Hours следующие и только по предварительной записи.

, понедельник, 12-8

вторник 10-5

четверг 10-5

Пятница 10-5

Следуйте за Кристиной на IG на xtina_colors_me

Чтобы назначить встречу с Кристиной, напишите нам по адресу roothairstudioct @ gmail.com

Обратите внимание:

Мы открыты с понедельника по субботу, и наши часы работы меняются каждый день в зависимости от стилиста.

Чаевые можно получить только наличными и / или личным чеком, выписанным стилисту

Приносим извинения за возможные неудобства и, как всегда,

признателен за ваш бизнес и за то, что выбрали нас для всех ваших потребностей в уходе за волосами!

Заявление об отказе от ответственности:

Мы не можем гарантировать срок службы всех услуг по уходу за волосами, окрашивания или выпрямления, предоставляемых в Roots Hair Studio, при покупке / использовании продуктов за пределами нашей студии.Мы настоятельно рекомендуем всем нашим гостям приобретать все необходимые средства по уходу за волосами непосредственно в студии волос Roots, чтобы гарантировать качество всех оказываемых услуг по уходу за волосами.

Средства для разглаживания волос | Шелковистые продукты для волос

Разглаживающий шампунь без сульфатов

Ruckers Root Complex ® (экстракт корня Hedychium Coronarium (имбирь), экстракт корня Daucus Carota Sativa (морковь), экстракт корня Brassica Rapa (репы)), вода (Aqua), лауроилметил изетионат натрия, сульфонат олефина C14-16 натрия, кокамид Гидроксисультаин, кокамидопропилбетаин, кокамид DIPA, гидролизованная киноа, хлорид цетримония, дистеарат гликоля, диметикон, амодиметикон, соевые аминокислоты, пантенол, глицерин, ароматизатор (парфюмированный), масло кокоса (оливкового масла), кокосовое масло (оливковое масло) -12, сок листьев алоэ барбаденсис, экстракт листьев камелии китайской (белый чай), ретинилпальмитат (витамин А), аскорбилпальмитат (витамин С), токоферилацетат (витамин Е), фитонадион (витамин К), бензоат натрия, сорбат калия, Лимонная кислота.

Кондиционер для распутывания волос

Rucker Roots Complex ® [экстракт корня Hedychium Coronarium (имбирь), экстракт корня Daucus Carota Sativa (морковь), экстракт корня Brassica Rapa (репа) в воде (Aqua)], цетеариловый спирт, циклопентасилоксан, хлорид бехентримония, цетцериловый спирт, гелиевый спирт Глицерилстеарат, диметикон, диметиконол, масло плодов Olea Europaea (оливковое), масло Butyrospermum Parkii (ши), масло из семян Theobroma Cacao (какао), масло ядер Argania Spinosa (аргана), трисилоксан, масло Persea Gratissima (авокадо) Кокосовое масло, гидролизованная киноа, соевые аминокислоты, ароматизатор (парфюмерия), масло мяты перечной, пантенол (витамин B5), сок листьев алоэ барбаденсис, экстракт листьев камелии китайской (белый чай), сетет-10, лаурет-4 , Бензоат натрия, сорбат калия, лимонная кислота.

Несмываемое теплозащитное средство

Rucker Roots Complex® [Экстракт корня Hedychium Coronarium (имбирь), экстракт корня Daucus Carota Sativa (морковь), экстракт корня Brassica Rapa (репы), вода (Aqua)], гидролизованная киноа, поликватерниум- 6, пантенол (витамин B5), глицерин, поликватерний-11, масло ядра Argania Spinosa (аргана), масло Persea Gratissima (авокадо), масло Butyrospermum Parkii (ши), масло Cocos Nucifera (кокосовое масло), масло семян Theobroma Cacao (какао) , Соевые аминокислоты, масло мяты пиперита, диметикон ПЭГ-10, ароматизатор, пропиленгликоль, сок листьев алоэ барбаденсис, экстракт листьев камелии китайской (белый чай), полисорбат 20, гидрогенизированное касторовое масло ПЭГ-40, натрий Бензоат, сорбат калия, лимонная кислота.

Сыворотка для роста шелушения против вьющихся волос

Rucker Roots Complex ® [Экстракт корня Hedychium Coronarium (имбирь), экстракт корня Daucus Carota (корень моркови), экстракт корня Brassia Rapa (репы)], масло Butyrospermum Cacao (ши), масло Theobroma Масло из семян какао, масло ядер Argania Spinosa (Аргана), циклопентасилоксан, C12-15 алкилбензоат, фенилтриметикон, ароматизатор (парфюмерия).

Последовательные циклические изменения корней волос, выявленные при дерматоскопии, демонстрируют прогрессирующий механизм диффузной очаговой алопеции с течением времени

Задний план: Диффузная очаговая алопеция (DAA) часто приводит к полному выпадению волос в течение нескольких месяцев.

Задача: Изучить особенности и механизмы, лежащие в основе DAA.

Материалы и методы: Дермоскопия волосистой части головы и корней волос была проведена у 23 пациентов с DAA на протяжении всего процесса заболевания, у 20 пациентов с очаговой очаговой алопецией, у 23 пациентов с острым телогеном (ATE) и у 10 пациентов из контрольной группы.Также была оценена гистопатология.

Результаты: Мы обнаружили, что почти все корни волос находились в анагене на ранней стадии DAA у 18 пациентов (18/23, 78,3%) в течение первых 4-8 недель после начала выпадения волос. После анагена (~ 4 недели) следовал катаген (~ 4 недели), а затем телоген / экзоген (~ 8 недель) с перекрытием. Депигментация корня волоса и проксимального стержня волоса была более выраженной на более поздних стадиях болезни ПППД.Черные точки, волоски с восклицательными знаками и непостоянная толщина стержней волос обнаруживались чаще при ранней, чем при более поздней ПППД (Ps <0,01). Ранняя гистопатология DAA выявила более выраженное воспаление и регресс волосяного фолликула, чем на более поздних стадиях. Пациенты с пятнистой очаговой алопецией показали смешанные корни волос анагена, катагена и телогена, в то время как пациенты с ATE показали увеличение экзогена и умеренное снижение пигментации корня волос.

Вывод: Последовательная циклическая постановка выпавших волос в DAA указывает на то, что повреждение может быть специфическим для цикла роста волос.Мы предполагаем, что ПППД изначально представляет собой анагеновую болезнь, включающую интенсивный воспалительный инсульт, позже переходящий в кратковременное катагеновое истечение, а затем в телогеновый отток с преждевременным экзогеном на более поздних стадиях ПППД.

Ключевые слова: острый телогеновый отток; очаговая алопеция; очаговая алопеция incognita; анаген; катаген; клубные волосы; дерматоскопия; диффузная очаговая алопеция; корни волос; трихоскопия.

Полная структура, функции и связанные заболевания — SkinKraft

Ваши волосы — самая большая любовь вашей жизни, и вы не можете с ними расстаться, верно? Каждая прядь волос образована волосяными фолликулами, расположенными на внешнем слое кожи головы. Это означает, что здоровье ваших волос напрямую связано со здоровьем кожи головы и волосяных фолликулов.

У среднего человека на коже 100 000 волосяных фолликулов. Таким образом, ваши волосяные фолликулы заслуживают особого внимания при уходе за волосами.Итак, продолжайте читать, чтобы понять структуру ваших волосяных фолликулов, их функции и проблемы с волосами.

Основные характеристики:

Что такое волосяной фолликул?

Волосяные фолликулы [1] — это крошечные отверстия или поры в коже. Их основная функция — отращивать волосы. На коже головы тоже есть волосяные фолликулы.

С биологической точки зрения волосяной фолликул выглядит как туннельная структура, расположенная в эпидермисе (внешнем слое кожи) [2]. Рост волос начинается у основания волосяного фолликула.

Корень ваших волос состоит из белка (кератина) [3] и питается кровью из кровеносных сосудов на коже. Кожный жир или натуральное масло, вырабатываемое сальными железами [4] около волосяных фолликулов, сохраняет волосы и кожу головы смазанными.

Разрушитель мифов:

Теперь вы знаете, что волосы не растут из кончиков. Когда люди рекомендуют регулярную стрижку для получения более длинных волос, это ошибочное мнение. Регулярная стрижка может убрать секущиеся кончики и повредить волосы, но не отрастит волосы.

Структура волосяного фолликула

Волосы состоят из двух частей — волосяного фолликула и стержня волоса. Волосяной фолликул фиксирует или удерживает волосы в коже головы. Он состоит из следующих частей [5]:

1. Колба

Луковица находится у корня волос, где растут белковые клетки (кератин), из которых образуются волосы.

2. Папилла

Сосочек обеспечивает кровоснабжение волосяных фолликулов для здоровых волос.

3. Зародышевый матрикс

Зародышевый матрикс — это область, в которой клетки производят новые волоски.Он расположен в нижней части волосяного фолликула.

4. Выпуклость

Выпуклость расположена в середине волосяного фолликула. В нем есть стволовые клетки, которые регенерируют волосяные фолликулы, сальные железы и эпидермис. У выпуклости также есть arrector pili, мышечная ткань, из-за которой ваши волосы встают дыбом, когда вы испытываете мурашки по коже.

Функции волосяного фолликула

Помимо роста волос, волосяные фолликулы играют важную роль в принятии решения о том, как ваши волосы должны выглядеть.

Форма вашего фолликула зависит от типа ваших волос.Круглые волосяные фолликулы делают волосы прямыми, а овальные — более кудрявыми.

Еще одна функция волосяного фолликула — придавать цвет вашим волосам. Волосы, как и ваша кожа, приобретают цвет за счет пигмента под названием меланин [6]. Этот меланин хранится в волосяных фолликулах. Есть два типа меланина — эумеланин и феомеланин.

• Если у вас много меланина, у вас будут черные волосы.
• Если эумеланин умеренный, ваши волосы каштановые.
• Если у вас очень мало меланина, ваши волосы светлые.
• Если у вас феомеланин, ваши волосы рыжие.

Способность волосяных фолликулов вырабатывать меланин снижается с возрастом, и в результате вы увидите седые или белые пряди волос.

Обычно волосы растут на полдюйма каждый месяц. На этот показатель влияет ваш

Обычно, если вы выдергиваете волосы из волосяного фолликула, он способен вырастить новые волосы. При определенных заболеваниях волосяные фолликулы больше не могут расти и приводить к появлению лысин или пятен.

Цикл роста волос

Волосы из волосяного фолликула циклически растут на поверхность.

1. Анаген (фаза роста)

Это этап, который длится 3-7 лет. Волосы начинают расти от корня.

2. Категен (переходная фаза)

В этой фазе рост замедляется, и фолликул сокращается. Это может длиться до 2-4 месяцев.

3. Телоген (фаза покоя)

Старые волосы выпадают, и новые волосы снова начинают расти от корней.Эта фаза может длиться до 3-4 месяцев.

Не все фолликулы на коже головы находятся в одной и той же фазе в любой момент времени. Разные фолликулы проходят три стадии роста.

У здорового человека 90% волосяных фолликулов находятся в фазе роста или анагена. Здоровый человек может терять около 100 прядей в день.

Болезни, связанные с волосяными фолликулами

1. Андрогенетическая алопеция

Андрогенетическая алопеция [7] или облысение по мужскому типу — это состояние, которое влияет на циклы роста волосяных фолликулов на коже черепа.Цикл волос замедляется и останавливается. Фолликулы больше не могут производить волосы. Это также может повлиять на женщин и называется облысением по женскому типу, когда оно проявляется у женщин.

2. Alopecia Areata

Гнездная алопеция [8] — это аутоиммунное заболевание, означающее, что иммунная система организма атакует собственные волосяные фолликулы. В результате волосы выпадают клочьями. Стероидные инъекции и кремы для местного применения замедляют выпадение волос в этом состоянии, но нет лекарства, чтобы полностью остановить выпадение волос.Алопеция иногда может привести к универсальной алопеции — полному выпадению волос по всему телу.

3. Фолликулит

Фолликулит [9] — это воспаление волосяных фолликулов. Фолликулит может поражать кожу головы, подмышки, лицо, руки или ноги. Фолликулит или инфекция волосяного фолликула проявляется в виде небольших красных, желтых или белых шишек или высыпаний и может содержать гной. Это вызвано стафилококковой инфекцией (бактериальной инфекцией).

4. Телоген эфлювий

Телогеновый отток [10] — временная форма выпадения волос.Посттравматический стресс может привести к преждевременному переходу фолликулов в фазу телогена или покоя. Роды, хирургическое вмешательство, болезнь, физическая или психическая травма могут вызвать отток телогена.

Примечание:

Проконсультируйтесь с дерматологом, если вы заметили внезапное и необычное выпадение волос или воспаление на коже головы.

Завершение

Волосяные фолликулы производят волосы в трех фазах роста. Они также определяют тип и цвет ваших волос.Поврежденные волосяные фолликулы могут вызвать воспаление или выпадение волос. Таким образом, понимание науки, лежащей в основе ваших волосяных фолликулов, и выбор правильного режима ухода за волосами имеют решающее значение, если вы хотите иметь здоровые волосы.

Начните с познания своей кожи

Обработка волос на корнях | Lush Fresh Handmade Cosmetics

«… придала моим волосам ощущение бодрости и здоровья. Она легко смывается шампунем, и мои волосы стали более объемными в течение нескольких дней после этого.Я легко могу представить себя выкупающим ». — ilex

« Я купил это как средство для ухода за кожей головы каждые две недели, чтобы помочь моим тонким волосам укрепить свои тонкие волосы и бороться с накоплением на моей чувствительной коже головы. С тех пор, как я его использовал, так много людей отметили, насколько мои волосы выглядят густыми и пышными, а наросты полностью исчезли! … »- megselizabeth29

« Я влюблен в эту банку. У меня красивые волосы, но их много, и девочка улетает. Ничего не помогало, пока я не попробовал это несколько лет назад.(Да, я продержался столько времени, сколько хотел смаковать, лол). Он покалывает мою кожу головы, и как только я его смываю, он кажется полностью очищенным, но у него есть тело, что для меня, у которого либо ощущаются флюиды пушистого комка, либо город жирных шариков, было благословением. Приветствую тебя, детка! «- charlotteatkinsh

Как использовать:

Для достижения наилучших результатов нанесите обильно (и так часто, как хотите) на сухие волосы и оставьте примерно на 20 минут, позволяя ингредиентам глубоко пропитать ваши локоны и получить работать на коже головы.Затем смойте, смойте шампунем и нанесите кондиционер как обычно. Вы готовы повернуть голову.

No related posts.